РАЗВИТИЕ НИЗШИХ ХОРДОВЫХ: АМФИБИИ

и неравномерное:
1, 2-я борозды меридиональные, 3-я широтная
Основы развития круглоротых
Формируется многослойная

Гаструляция: инволюция, эпиболия и конвергентное удлинением клеточных пластов (инвагинация практически полностью отсутствует).

Дифференциация нервной трубки, хорды, мезодермы
и кишечника. От переднего конца архентерона отшнуро-вываются: пара передних (премандибулярных) целомов, две пары мандибулярных и гиоидных целомов.

Нервная система – в виде плотного тяжа (полость только в головном отделе).

Бластула миноги:
1 – бластоцель; 2 – бластопор

Гаструла миноги:
1 – бластоцель; 2 – бластопор; 3 – зачаток хорды;
4 – нейральная пластинка; 5 – энтодерма; 6 – гастроцель

два года – медленное увеличение размеров ооцита
третий год –

Созревание ооцитов происходит партиями:
после метаморфоза
через год после метаморфоза

Яйцеклетки амфибий – мезолецитальные, умеренно телолецитальные.

Анимальное полушарие пигментировано (меланин).

Желточные зерна вегетативного полюса – овальные пластинки большого размера. Ближе к анимальному полюсу их количество и размеры уменьшаются.

наружное). Спермий проникает в яйцеклетку ниже экватора (у бесхво-стых –

Оплодотворение вызывает радикальные перемещения цитоплазмы ооцита (играют решающую роль в процессах клеточной дифференцировки при последующем развитии зародыша):
меняется распределение цитоплазматических компонентов яйца
поверхностный слой цитоплазмы смещается примерно на 30о по отношению к внутренней цитоплазме
появляется слабо пигментированная область – серый серп (вблизи экватора против места проникновения спермия) серповидная.

оси
определяет правую и левую стороны
обработка нокодазолом (вызывает деполимериза-цию

Роль микротрубочек:

обработка таксолом (вызывает стабилизацию ми-кротрубочек): “гипердорсализация” зародыша (форми-руются дополнительные глаза и структуры рта)

вторичное смещение кортикального слоя цито-плазмы (центрифугирование оплодотворенных яйц Xenopus после начала поворота) достаточно для со-здания второй области , ответственной за формирова-ние дорсовентральной оси – 2-х головые головастики.

Роль смещения цитоплазмы:

самого первого деления дробления
Параллельно с прохождением меридиональных и широтных борозд

от 16 до 64 клеток – морула.
на 128-клеточной стадии – стадия бластулы (хорошо различим бластоцель)

части:
крыша: 2–4 слоя микромеров
краевая (промежуточная) зона: 5–7

пластинка
бокаловидные клетки
хорда
боковая пластинка (несегментированная мезодерма)
материал архентерона
осевая (сегментированная) мезодерма
энтодерма

клеток.
Гаструляция у амфибий (1): внешний вид
Гаструляция начинается с в области

На будущей дорсальной стороне зародыша образуется щелевидный бластопор:
дорсальная губа
боковые губы
вентральная губа
желточная (рускониевая) пробка

апикальную поверхность – формируются колбовидные клетки, погружающиеся вглубь зародыша, но

Колбовидные клетки ответственны за образование начального углубления бластопора.

Перемещение клеток при образовании дорсальной губы бластопора.

инволюция
Первые погрузившиеся внутрь клетки, начинают активно двигаться в анимальном направлении,

Клетки поверхностного слоя и подповерхностные клетки краевой зоны сначала смещаются в вегетативном направлении к щели бластопора, а достигнув ее, подворачиваются внутрь и продолжают двигаться единой массой уже в анимальном направлении, вдоль внутренней поверхности крыши бластоцеля.

механизмы
Эпиболия идет на границе между серым серпом и вегетативным полюсом,

Движущая сила инволюции – в глубоком слое краевых клеток. Определяют продолжающуюся миграцию клеток внутрь зародыша: мигрируют к анимальному полюсу по фибронектиновой сети, секретируемой клетками крыши бластоцеля.

конвергентное растяжение слоёв клеток
латерально-медиальная миграция
«Сендвичи» Кёллера (Ray Keller)

(смыкание губ бластопора) приводит к погружению всех предшественников энтодермы внутрь

гаструляция завершается, когда кольцо бластопора сокра-щается до точки (желточная про-бка погружается внутрь зароды-ша), а клетки анимального полу-шария покрывают всю поверх-ность вегетативного.

к концу гаструляции глубокие клетки крыши, подповерхност-ные клетки краевой зоны интегрируются в однослойный пласт большей площади.

совершаются на дорсальной стороне.
Гаструляция у амфибий (8): итоги
дорсальная губа:

Энтодерма закрывает вход в гастроцель в виде желточной пробки: погружается внутрь из-за обрастания её эктодермой.

эктодерма: темнопигментированный
материал анимальной части бластулы;
энтодерма: материалом серого серпа
(крыша первичной кишки) и материал
непигментированных клеток вентральной
губы (дно первичной кишки). Дифферен-
цируется на желточную и кишечную части
мезодерма: материал медиальной части серого серпа (хорда), латеральные его части врастают в промежуток между эктодермой и стенкой первичной кишки.

Зародышевые листки:

дорсальную полосу эктодермы – нервную пластинку.
Нейруляция у амфибий
ганглиозная

эпидермаль-ная эктодерма
нейро-эктодерма

Эктодерма:

сегментные ножки (нефротомы): мате-риал мочеполовой системы;
боковые пластинки (спланхнотом):

Дифференциация мезодермы у амфибий

висцеральный листок: прирастает к кишке, образуя серозную оболочку;
париетальный листок: прирастает к стенке тела, образуя пристеночную брюшину;
мезенхима: часть клеток мезодермы, выселившаяся в промежутки между эмбриональными зачатками, образует рыхлую клеточную массу.

и головной мозг;
формировании сердца;
закладка почки конечности.
Органогенез и метаморфоз

Метаморфоз (головастик – взрослое животное):
резорбируется хвост;
редуцируются жабры, жаберные щели и жаберная крышка;
усиленный рост конечностей и челюстей;
глаза смещаются, занимая переднее положение;
укорачивается кишечник.

Иванова-Казас О.М. Эволюционная эмбриология животных. Спб., 1995.
Gastrulation: From

Electronic resource: http:// www.gastrulation.org
The web site provides supplementary data and movies to accompany the chapters in the book.