Слайд 1АДАПТАЦИЯ КАК РЕЗУЛЬТАТ ЭВОЛЮЦИИ
Слайд 2Появление определенного генотипа на эволюционной арене и размножение его в
определенных условиях –
элементарное адаптационное явление
Слайд 3Адаптации – возникновение и развитие конкретных морфофизиологических свойств, значение которых
для организма однозначно связано с теми или иными конкретными условиями
среды (Тимофеев-Ресовский, 1977).
Адаптация — приспособление организма к внешним условиям в процессе эволюции, включая морфофизиологическую и поведенческую составляющие.
Адаптации – приспособления живых систем к изменениям среды, переход живой системы из одного устойчивого состояния в другое (Озернюк, 2003).
Слайд 4Классификация адаптаций по уровню организации биологических систем (Шкорбатов, 1971):
онтогенетических
систем - организмов,
филогенетических систем - популяций и видов,
ценотических систем - биоценозов.
Слайд 5
С.С.Шварц - процесс видообразования, как процесс смены уровня адаптаций:
развитие
популяций в своеобразной среде развитие морфофизиологически необратимых
адаптаций
развитие тканевых адаптаций нескрещиваемость (возникновение репродуктивной изоляции) видообразование.
“Виды не потому виды, что они не скрещиваются, а они потому не скрещиваюся, что они виды” (Шварц,1980).
Слайд 6Классификация адаптаций
(по Н.В.Тимофееву-Ресовскому)
Слайд 7Преадаптации
(по Cuenot, 1914)
Преадаптации – бесполезные или полуполезные особенности, способные
превращаться в явные приспособления при изменении образа жизни.
преадаптации к физическим
факторам среды,
к новой пище,
к воздействию повреждающих факторов среды.
Слайд 8 Чтобы иметь возможность успешно проникнуть в новую нишу или
адаптивную зону, вид должен быть преадаптирован к ней; организм называют
преадаптированным, если он способен переходить в новый биотоп; структуру называют преадаптированной, если она может взять на себя новую функцию без ущерба для первоначальной (Майр, 1974).
...наличие определенных преадаптаций необходимое условие для успешной быстрой эволюции популяций в условиях сильного загрязнения (Porter, 1972).
Преадаптации, безусловно, являются одним из важнейших условий, позволяющих сделать животным первый шаг к освоению новой среды (Шварц, 1980).
Слайд 9Комбинативные адаптации
взаимодействие новых мутаций друг с другом и с
генотипом.
комплиментация – усиление выраженности,
эпистаз – подавление
выраженности,
полимерия – градуированное проявление.
Слайд 10they are considered the same species: Theridion grallator
Популяционный полиморфизм
и
его роль в процессах адаптациогенеза
Слайд 11Термин “полиморфизм” используется только для обозначения прерывистой генетической изменчивости (Майр,
1974).
Полиморфизм - сосуществование в более или менее динамически равновесном состоянии
двух или более морфофизиологически различимых форм в пределах популяции или группы популяций (Тимофеев-Ресовский, 1977).
Существование двух (или более) генетически различных форм в популяции в состоянии длительного равновесия (Яблоков, Юсуфов, 2004).
Генетический полиморфизм природных популяций— универсальное явление, составляющее основу генетической пластичности вида (Гершензон, 1983).
Слайд 12Феногеография барсука (Meles meles) как пример, иллюстрирующий одновременно
два крайних типа формообразования внутри вида:
образование количественных градиентов определенных признаков внутри всего ареала вида (цифрами обозначены проценты встреч особей с присутствующим первым предкоренным зубом) и наличие резких различий внутри ареала вида (по характеру окраски головы)
1 — встречаемость темной полосы на голове, охватывающей все ухо; 2 — встречаемость узкой темной полосы, проходящей выше уха; з — распространение общей темно-бурой окраски головы (по Геншеру, 1968, из Тимофеева-Ресовского, Яблокова, 1973)
Слайд 13Гетерозиготный полиморфизм в лабораторной популяции Drosophila melanogaster по мутации ebony,
устанавливающийся в результате некоторого повышения жизнеспособности гетерозигот по сравнению с
жизнеспособностью обеих гомозигот (из Тимофеева-Ресовского, Свирежева, 1965)
Гетерозиготный полиморфизм …в сущности, положительно отбирается лишь одна форма — гетерозигота
Слайд 18Кора березы, покрытая лишайником
Кора березы, покрытая копотью
Слайд 19Различная смертность особей березовой пяденицы (Bision betularia), выпущенных в разных
лесистых местностях (Кеттлуэлл, 1961)
Слайд 20С.М.Гершензон Микроэволюция, полиморфизм и доминантные мутации //
Природа. 1985. № 4.
Для появления гомозигот необходимо, чтобы скрещивание
всегда происходило между особями, гетерозиготными по данной рецессивной мутации.
Нужно, чтобы у таких гомозиготных рецессивов не было никаких дефектов, мешающих нормальной работе организма.
Необходимо, чтобы образовавшиеся мутантные гомозиготы обладали какими-либо преимуществами перед немутантными. НИ ОДНО ИЗ ЭТИХ УСЛОВИЙ НЕ СОБЛЮДАЕТСЯ.
Слайд 21 Скорее всего, рецессивные мутации участвуют в эволюции тогда, когда
адаптивную ценность приобретает редукция некоторых структур и физиологических процессов, ставших
лишними, как бывает, скажем, при переходе к паразитизму, подземному, пещерному, малоподвижному или сидячему образу жизни и т. п., что большей частью сопровождается увеличением частоты инбридинга.
В целом же эволюционное значение рецессивных мутаций, по-видимому, невелико главным образом из-за конститутивной слабости гомозигот.
Большинство доминантных мутаций, встречаемых в природных популяциях дрозофил, вызывают столь небольшие фенотипические отклонения от основной массы особей, что на первый взгляд представляются “нейтральными”.
Слайд 22 Первый этап: многократное возникновение доминантных, полудоминантных и кодоминантных мутаций
в разных точках популяций, занимающих ареал вида и их закрепление.
Второй этап: формирование адаптивного сбалансированного генетического полиморфизма.
Третий этап: интенсивное вытеснение мутантными - немутантных особей, и появление нового экотипа.
При изоляции экотипа от прочих популяций вида, мы будем иметь дело с постепенным образованием новой разновидности, которая, изменяясь далее, может стать новым видом.
Слайд 23Генетический полиморфизм природных популяций — универсальное явление, составляющее основу генетической
пластичности вида (Гершензон, 1983).
Слайд 25Встречаемость морфы striata у R.arvalis
Слайд 26Встречаемость морфы striata у сеголеток (а) и взрослых (б) R.arvalis
(в %)
Слайд 27Возрастные изменения во встречаемости морфы striata у R.arvalis
Слайд 28Встречаемость морфы striata у R.ridibunda
Слайд 29Встречаемость морфы striata у сеголеток (а) и взрослых (б) R.ridibunda
(в %)
Слайд 30Возрастные изменения во встречаемости морфы striata у R.ridibunda
Слайд 31Средний возраст половозрелых R.arvalis
Слайд 32Натриевая проницаемость кожи R.arvalis
Слайд 33Уровень -активности у R.arvalis c ВУРСа
Слайд 34ПОРОГ ВОЗБУДИМОСТИ НЕРВНОЙ ТКАНИ (R.arvalis)
Слайд 35КОНСТАНТА АККОМОДАЦИИ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ R.arvalis
Слайд 36Зависимость “длина – сила”
(F=6,6; p=0,01)
Слайд 37Зависимость величины максимального изометрического напряжения миокарда R.arvalis от степени урбанизации
(F=5,8;
p=0,017).
Слайд 38Доля общих нейтрофилов
R.ridibunda R.arvalis
R.temporaria
(F=5.1, p=0.03)
(F=7.995, p=0.005)
Слайд 39Связь между количеством эритроцитов
и индексом печени у R.temporaria
Слайд 40 Связь между долей эритроидных предшественников и индексом печени
у R.ridibunda
Слайд 41Дистанцированность бесхвостых амфибий по изученным параметрам без учета морфы
Слайд 42Дистанцированность бесхвостых амфибий по изученным параметрам с учетом морфы
Слайд 43• Адаптивный потенциал во многом определяется наследственно обусловленными особенностями физиологии,
спецификой структуры полиморфизма видов и популяций.
• Индивидуальная аккомодация и
пределы ее изменчивости являются преадаптивной основой популяционной устойчивости к условиям дестабилизированной среды.
• В условиях современных экосистем, доминантные мутации могут способствовать быстрому адаптивному успеху их носителей.
• Внутривидовое разнообразие, выражающееся в популяционном полиморфизме - условие повышения гомеостатичности видов - устойчивости в меняющихся условиях среды.
Слайд 44
Широкое распространение генетических механизмов, которые обусловливают и поддерживают полиморфизм, непосредственно
определяется отбором и само по себе представляет компонент адаптированности.
Таким
образом, правильно, видимо, говорить об “адаптивном полиморфизме”
(Э.Майр, 1974).
Слайд 45
полиморфизм популяций - это универсальная стратегия, обеспечивающая сохранение целостности вида
на основе постоянного взаимодействия наследственной изменчивости, случайного дрейфа генов и
естественного отбора в нормально флуктуирующей среде.
1) процесс эволюции, 2) нейтральное изменение генотипа, 3) приспособления живых систем к изменениям среды.
Эпистаз: 1) отсутствие взаимодействия мутаций, 2) подавление выраженности мутаций, 3) градуированное проявление мутаций.
Преадаптация: 1) градуированное проявление мутаций, 2) исходно бесполезные особенности, 3) существование дискретных форм.