Нейрофизиология НЕЙРОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ

программные или аппаратные реализации, построенные по принципу организации и функционирования

биологических нейронных сетей — сетей нервных клеток живого организма:

Основными действующими элементами нервных сетей являются отдельные клетки - нейроны.
Активность нейронов при передаче и обработке нервных импульсов регулируется свойствами мембраны, которые могут меняться под воздействием синаптических медиаторов.
Биологические функции нейрона могут меняться и адаптироваться к условиям функционирования.
Нейроны объединяются в нейронные сети, основные типы которых, а также схемы проводящих путей мозга являются генетически запрограммированными.
В процессе развития возможно локальное видоизменение нейронных сетей с формированием новых соединений между нейронами.
Нейронные сети взаимодействуют с клетками других типов.
Нейронные сети могут формировать функциональные системы.

тип составляют иерархические сети, часто встречающиеся в сенсорных и двигательных

путях. Информация в таких сетях передается в процессе последовательного перехода от одного уровня иерархии к другому. Нейроны образуют два характерных типа соединений - конвергентные, когда большое число нейронов одного уровня контактирует с меньшим числом нейронов следующего уровня, и дивергентные, в которых контакты устанавливаются со все большим числом клеток последующих слоев иерархии. Сочетание конвергентных и дивергентных соединений обеспечивает многократное дублирование информационных путей, что является решающим фактором надежности нейронной сети. При гибели части клеток, сохранившиеся нейроны оказываются в состоянии поддерживать функционирование сети.

Ко второму типу нейронных сетей относятся локальные сети, формируемые нейронами с ограниченными сферами влияния. Нейроны локальных сетей производят переработку информации в пределах одного уровня иерархии.

элементы матрикса = «четырехчастная» модель синапс
Астроцитарная сеть
Нейроглиальная сеть

нейронов и синапсов, позволяет верифицировать результаты моделирования с экспериментальными данными

клеточной нейрофизиологии;

Феноменологические (интегратор, генератор ФитцХью Нагумо и др.). Описывают функциональные особенности динамики (пороговая генерация импульса, рефрактерный период и др.). Возможность реализации в виде электронных устройств обработки информации.

Биологические. Гибридный (аниматный) подход. Биофизическая детализация (молекулярные механизмы синаптической передачи и пластичности) + мониторинг и управление (обучение, память, контроль через нейроэлектронный интерфейс)

из пресинаптической терминали – к нейромедиаторам.

В настоящее время идентифицировано

около 100 веществ, которые выполняют эту функцию.
На внешней стороне мембраны расположены специализированные белковые молекулы – рецепторы, которые и взаимодействуют с нейромедиатором

определенные ионы могут массированно проходить в клетку после действия медиатора.

Развивается локальная деполяризация или гиперполяризация мембраны, которая называется постсинаптическим потенциалом (ПСП).
ПСП могут быть возбудительными (ВПСП) и тормозными (ТПСП). Амплитуда ПСП может достигать 20 мВ.

у человека при их раздражении.
Различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые,

осязательные рецепторы, терморецепторы, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве).
Обсуждается вопрос существования специальных рецепторов боли.

или интерорецепторы.

К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и

осязательные рецепторы.
К интерорецепторам относятся вестибулорецепторы и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также интерорецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов

рецепторы можно классифицировать следующим образом: 1) фоторецепторы;
2) механорецепторы, к

которым относятся рецепторы слуховые, вестибулярные, тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы;
3) хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы;
4) терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны) и
5) болевые (ноцицептивные) рецепторы.

слабые, короткие или маленькие по размеру раздражители.
Абсолютную чувствительность измеряют

порогом той или иной реакции организма на сенсорное воздействие.
Обычно принимают за пороговую такую силу стимула, вероятность восприятия которого равна 0,5–0,75

системы к различению сигналов.
Важная характеристика каждой сенсорной системы –

способность замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей.

формулой:

Е = a log I + b

где Е –

величина ощущения, I – сила раздражения, а и b – константы, различные для разных модальностей стимулов.
Эта формула показывает, что ощущение усиливается пропорционально логарифму интенсивности раздражения.

или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени

[Сомьен, 1975].

Такой способ кодирования крайне прост и устойчив к помехам.
Информация о раздражении и его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп, или «пачек» импульсов

в пачке, частота их следования, длительность пачек и интервалов между

ними, а также временной «рисунок» (pattern) пачки различны и зависят от характеристик стимула.
Сенсорная информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов и их расположением в нейронном слое.

нейронных каналов, синхронностью ритмических импульсных разрядов возбужденных нейронов, изменением их

числа.

В коре одним из основных используемых способов становится позиционное кодирование. Оно заключается в том, что какой-то признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя

в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера

и ориентации.

Возбуждение определенных нейронов височной коры сигнализирует о появлении в поле зрения знакомого лица.

Для периферических отделов сенсорной системы типично временное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях происходит переход к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду.

систем, подтверждают детекторный принцип нейронной организации самых разных анализаторов.

Для

зрительной коры были описаны нейроны-детекторы, избирательно отвечающие на элементы фигуры, контура — линии, полосы, углы

Американские ученые Д. Хьюбел и Т. Визель разработали классификацию нейронов-детекторов зрительной коры, селективно чувствительных к различной ориентации линий и их размеру, связав их с простыми, сложными и сверхсложными рецептивными полями.

открытие константных нейронов-детекторов, учитывающих, кроме зрительных сигналов, сигналы о положении

глаз в орбитах.
В теменной коре реакция константных нейронов-детекторов привязана к определенной области внешнего пространства, образуя константный экран.
Другой тип константных нейронов-детекторов, кодирующих цвет, открыт С. Зеки в экстрастриарной зрительной коре, в поле V4. Их реакция на определенные отражательные свойства цветовой поверхности объекта не зависит от условий освещения.

заключается в отнесении образа к тому или иному классу объектов,

с которыми ранее встречался организм, т.е. в классификации образов.

Синтезируя сигналы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнивает его со множеством образов, хранящихся в памяти.

осуществляется с помощью процессов возбудительного и тормозного межнейронного взаимодействия.

Это

взаимодействие осуществляется по горизонтали, т.е. в пределах одного нейронного слоя, и по вертикали, т.е. между нейронами соседних слоев.

нейрона, приходя в вышележащий слой, контактирует с несколькими нейронами, каждый

из которых получает сигналы от нескольких клеток предыдущего слоя.

В результате подобного взаимодействия формируются так называемые рецептивные и проекционные поля сенсорных нейронов, играющие ключевую роль в переработке сенсорных сигналов.

его рецептивным полем.

В пределах рецептивного поля происходит пространственная суммация,

т.е. ответ нейрона увеличивается, а порог его реакции снижается при увеличении площади светового пятна или участка стимулируемой кожной поверхности.

которые получают его сигналы.

Наличие у нейронов проекционных полей обеспечивает

сенсорной системе высокую устойчивость к повреждающим воздействиям и способность к восстановлению функций, нарушенных патологическим процессом.

сенсорного нейрона и нервной сети ( в ).

общим принципам
Важнейшие из них следующие: многослойность, многоканальность, наличие так называемых

«сенсорных воронок», а также дифференциация систем по вертикали и по горизонтали.
Многослойность сводится к наличию в каждой системе нескольких слоев нейронов, первый из которых связан с рецепторами, а последний – с нейронами моторных областей коры мозга.
Многоканальность сенсорной системы заключается в том, что в каждом нейронном слое имеется множество (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных нервными волокнами со множеством клеток следующего слоя

привело к открытию общих принципов нейронной архитектуры коры.

В. Маунткасл

(V. Mountcastle) — ученый из медицинской школы Университета Джонса Гопкинса — в 60-х годах впервые описал вертикальный принцип организации коры больших полушарий.

Колонки имеют вид трехмерных прямоугольных блоков разной величины и проходят

через все клеточные слои коры.
Со стороны поверхности коры они выглядят как пластины размером от 20-50 мкм до 0,25-0,5 мм.

колончатой организации коры, отмечал, что

«основной единицей активности в новой

коре служит вертикально расположенная группа клеток с множеством связей между этими клетками по вертикальной оси и малым их числом в горизонтальном направлении».

электрофизиологические характеристики нервных клеток

Измерения показали, что каждая нервная клетка имеет

отрицательный заряд, величина которого равна (-40) – (-65) мВ.

том, что она способна быстро изменять величину заряда вплоть до

противоположного.
Критический уровень деполяризации нейрона, при достижении которого возникает быстрый разряд, называется порогом генерации потенциала действия (ПД).
Длительность потенциала действия различна у позвоночных и беспозвоночных животных – у беспозвоночных она равна 0,1 мс, а у позвоночных 1–2 мс.
Серия потенциалов действия, распределенных во времени, является основой для пространственно-временного кодирования.