Эпигенез Преформизм РАЗВИТИЕ ЭМБРИОЛОГИИ в XV I —XVIII и начале X I X

науке, как в мифе, - фундаментальные законы табуированы от критики,

авторитет ученых давит с той же беспощадностью и фанатизмом, как авторитет создателей и жрецов мифа; все, что расходится с принятыми теориями отбрасывается, независимо от степени фактической обоснованности (Пол Карл Фейерабенд (1924-1994), философ и методолог науки, один из представителей постпозитивизма, цит. по Электронная библиотека по философии - http://filosof.historic.ru).

Владимир Матвеев.  Развитие эмбриона цыпленка http://video.mail.ru/inbox/vladimir.matveev/6/92.html

Ирина Ремовна Фомина
(курс лекций) 2018

и эпигенез. К спору эпигенетиков с преформистами примыкала и дискуссия

о возможности самопроизвольного зарождения жизни.
Вопрос об индивидуальном развитии живых организмов привлекал к себе внимание с древних времен.
Гиппократ и его последователи описали (на уровне знаний своей эпохи) развитие зародыша человека.
Аристотель - развитие человека, млекопитающих, птиц, рыб … наиболее подробно он рассмотрел развитие куриного зародыша.
Взгляды Аристотеля на эмбриогенез – эпигенетические.
Эпигенез - учение о зародышевом развитии организмов как процессе последовательных новообразований.
Он противопоставлял их идее предсуществования в отцовском или материнском «семени» всех частей будущего плода, высказанной в «Гиппократовском сборнике».
Борьба между последователями этих двух учений шла веками.
Одни: Аристотель, Гарвей, Блюменбах (Иоганн Фридрих, 1752-1840, первый установил деление на 5 человеческих рас), Дриш (Ханс Адольф Эдуард, 1867-1941, оппонент Дарвинизма) и др.,  отстаивали эпигенез с идеалистических, виталистических позиций; другие: Декарт, Мопертюи (Пьер Луи де, 1698-1759, автор кн. ««Научная Венера, или рассуждения о начале людей, животных и негров»), Бюффон, Вольф ...,  с механико-материалистических.
Среди сторонников преформизма тоже были и идеалисты, и материалисты.

уровнем знаний об оплодотворении и эмбриогенезе.
Отметим работы:
Основоположника эмбриологии

голландского врача Волхера Койтера (1534-1576) (учился в Германии, Франции и Италии, в 1566 был арестован, как протестант, инквизицией в г. Болонье, где в это время преподавал хирургию, год провёл в тюрьме, после чего вернулся в Германию, работал врачом в Амберге и Нюрнберге, позднее военный врач-хирург) «Анатомический трактат о костях абортированного плода и полугодовалого младенца»
и итальянского – Иеронима Фабриция из Аквапенденте (Джироламо Фабричи) (1537-1619) «О формировании плода» (ученик Г. Фаллопия; лекции Фабричи о клапанах кровеносных сосудов восхитили Гарвея и послужили толчком для изучения движения крови в организме).
Вильям Гарвей в «Исследованиях о зарождении животных» (издано в 1651) обобщил представления о яйце как источнике развития всех животных.
Ему принадлежит фраза: «Все живое - из яйца».
Гарвей, как и Аристотель, считал, что развитие позвоночных происходит в основном путём эпигенеза, утверждал, что ни одна часть будущего плода «не существует в яйце актуально, но все части находятся в нём потенциально»;
для насекомых допускал, что их тело возникает путём «метаморфоза» изначально предшествующих частей.
Процесс зарождения, считал Гарвей, столь божественен и чудесен, что «лежит за пределами нашего познания и не может быть охвачен нашей мыслью или нашим пониманием».

в 1672 обнаружил органы на стадиях развития цыплёнка, на которых

ранее не удавалось увидеть сформированные части зародыша.
Преформисты разделились на две группы:
Овисты – Я. Сваммердам, Антонио Валлиснери (1661-1730, ученик М. Мальпиги, отец 18 детей из которых выжили 4), М. Мальпиги, Ш. Бонне, А. Галлер, Л. Спалланцани и др. - считали, что уже сформированный зародыш находится в яйцеклетке, а мужское половое начало дает толчок к развитию.
Шарль Бонне (1720–1793) открыл партеногенез у тлей, что было воспринято овистами как довод в их пользу.

Я. Сваммердам  в куколке бабочки вполне сформированное насекомое и воспринял это как доказательство того, что более поздние стадии развития «спрятаны» в более ранних и до поры до времени не видны.
Л. Спалланцани  у лягушек и жаб оплодотворение совершается вне материнского организма, а у тритонов  внутри. Считал, что развитие яиц начинается после соприкосновения их с семенной жидкостью, возбуждающей процесс развития.

зародыш заключен в сперматозоиде, который развивается за счет питательных веществ

яйца.
Главными защитниками преформизма XVIII в. выступали швейцарские учёные Альбрехт Галлер (1708–1777) и Шарль Бонне (1720–1793).
Крайним выражением преформизма явилась теория вложений. Согласно ей, половые клетки зародышей, как матрешки, уже несут в себе зародышей следующего поколения, в тех содержатся зародыши последующих поколений, и так далее.
У Галлера это звучит так: «Яичник прародительницы должен содержать не только дочь, но и внучку, правнучку и праправнучку. Но если однажды доказали, что яичник может содержать много поколений, нет ничего нелепого в утверждении, что он содержит их все».
Победа преформизма была столь очевидна, что и французские материалисты XVIII в. выражали преформистские взгляды. Жульен Офре де Ламеттри (1709-1751), например, утверждал, что семенные живчики «содержат человеческое растение в миниатюре».

например, вопрос о соотношении роста и дифференциации, возникли некоторые промежуточные

позиции, начал объективно проявляться и стихийный обмен идеями между обоими направлениями.
В этих условиях прозвучал (и достаточно мощно) голос в пользу эпигенеза… Речь идет о Каспаре Фридрихе Вольфе (1734-1794), работавшем сначала в Германии, а затем в России. Факты, полученные им с помощью микроскопической техники при изучении развития цыпленка были, хотя и более детальными, но по сути своей не отличались существенно от полученных Мальпиги, а вот трактовка была противоположной (цит. по Электронная библиотека по философии - http://filosof.historic.ru).
«... К.Ф. Вольф произвел в 1759 г. первое нападение на теорию постоянства видов, провозгласив учение об эволюции» (Ф. Энгельс «Диалектика природы», 1969, с. 14-15).

К.Ф. Вольф, силуэт работы Антинга, 1784

Решительный удар по представлениям о преформации нанёс К.Ф. Вольф в диссертации «Теория зарождения» (1759, издана на русском в 1950).

- это видоизменённые листья, предвосхитив учение о метаморфозе, сформулированное в

1790 И.В. Гёте.
В 1766 Вольф принял приглашение Петербургской АН и в 1768 представил научной общественности труд «Об образовании кишечника у цыплёнка», в котором окончательно установил принцип эмбрионального развития органов из листовидных слоёв, заложив таким образом первые основы учения о зародышевых листках (цит. по Л.Я. Бляхер. История эмбриологии в России. М., 1955 http://www.cultinfo.ru/fulltext/1/001/008/126/450.htm).
В России Вольф руководил Анатомическим кабинетом Кунсткамеры, и подготавливал труд, посвящённый «теории уродов». Внезапная смерть помешала осуществить эти планы.
Но что особенно любопытно, при всей доброкачественности работ Вольфа, его эпигенетические взгляды не были приняты … Однако пропагандисты эпигенетической идеи быстро объявились и активно взялись за ее утверждение.
Блюменбах издал в 1781 году памфлет, в котором объяснявшиеся ранее в преформистском духе явления регенерации у гидры, восстановление тканей у человека при заживлении ран и явления галло-образования у растений, перетолковал на эпигенетический лад: опять-таки факты те же, а интерпретация другая.
Диалектические тенденции немецкой классической философии (Кант, Фитхе, Шеллинг, Гегель) открыли теории эпигенеза зеленый свет.
Влияние идей Вольфа сказалось в эмбриологических исследованиях Л. Тредерна, Х.И. Пандера и Карла-Эрнеста (Карла Максимовича) Бэра (1792-1876).
Бэр открыл и описал в 1827 яйцо в яичнике млекопитающих.

1839 Шванном клеточной теории стало ясно, что взрослый организм развивается

из одной клетки, образующейся в результате слияния отцовской и материнской половых клеток и подвергающейся затем процессу деления с последующим новообразованием (эпигенезом) частей зародыша и агрегатов многих клеток.
Главная заслуга К. Бера – снятия альтернативы межу двумя учениями:
В труде «Об истории развития животных» он впервые детально описал главные черты эмбриогенеза ряда позвоночных, развил понятие о зародышевых листках как основных эмбриональных органах и выяснил их последующую судьбу.
Сравнительные наблюдения над эмбриональным развитием разных животных привели его к теоретическим заключениям; важнейшее –
Закон сходства зародышей, относящихся к разным классам позвоночных - это сходство тем более, чем моложе зародыш.
Бэр связывал данный факт с тем, что в зародыше по мере его развития раньше всего появляются свойства типа, затем класса, отряда … видовые и индивидуальные особенности появляются последними.

При этом преобразование К.М. Бэр понимал отнюдь не в духе

преформизма, а рассматривал его как подлинное развитие, с глубокими качественными преобразованиями от более простого и недифференцированного к более сложному и дифференцированному.
Создание сравнительной эмбриологии
Одно из центральных положений эмбриологии позвоночных, намеченное Вольфом, твердо установленное Пандером (в кн. «Сравнительная остеология» пришел к идее эволюции видов, Дарвин считал его своим предшественником) и детально разработанное Бэром - ранний зародыш образован лежащими друг поверх друга зародышевыми листками.
В начале XIX в. И. Меккель, Л. Окен, М. Ратке, Гидемман утверждали - эмбрионы высших животных проходят в своем развитии все стадии, соответствующие взрослому состоянию низших животных.

пришел к выводу, что можно сравнивать лишь зародышей животных.
Сформулированный

Ф. Мюллером и Э. Геккелем в XIX в. биогенетический закон: “онтогенез каждой особи есть краткое и быстрое повторение филогенеза вида, к которому эта особь относится”. развит академиком А.Н. Северцовым: в индивидуальном развитии животных повторяются признаки не взрослых предков, а их зародышей. Филогенез рассматривается теперь как исторический ряд отобранных естественным отбором онтогенезов.
В начале 50-х гг. XIX в. учение о зародышевых листках как основе для сравнения эмбриональных стадий различных позвоночных возродилось в работах Роберта Ремака (1815-1865), установившего клеточное строение зародышевых пластов.
Начало исследований в области эмбриологии беспозвоночных относится к середине XIX в. - А. Грубе изучал развитие пиявок (1844), Н.А. Варнек — эмбриогенез брюхоногих моллюсков.
Последовательно применить учение о зародышевых листках к истории развития беспозвоночных удалось И.И. Мечникову и А.О. Ковалевскому в 60-80-х гг. XIX в.
Результаты эмбриологических изысканий Бэра были использованы Дарвином в качестве одного из доказательств эволюции.

с проблемой самозарождения жизни за счет новообразований из бесструктурного вещества.
Идея

о возможности возникновения рыб из ила, червей из почвы, мышей из грязи, мух из мяса имеет глубокие корни, уходя истоками, как и значительное количество биологических концепций, во времена Аристотеля.
Одним из первых против теории самозарождения выступил Франческо Реди (1626-1698).
В труде «Опыты о размножении насекомых» (1668) экспериментально показал, что личинки мух развиваются только из отложенных мухами яиц.
А именно, если горшок с загнивающим мясом закрыть кисеей, то личинки мясных мух в нем не появляются.
В др. работе (1684) описал форму и строение некоторых паразитов (преимущественно ленточных и круглых червей), обитающих в кишечнике человека и животных, а также органы размножения у самок и самцов аскарид для доказательства того, что они размножаются половым путём.
Однако он не мог обнаружить яиц некоторых паразитов и ошибочно допускал возможность их образования из «пластических соков» организма хозяина, а насекомых-орехотворок из дубовых листьев.
Последнее соображение было опровергнуто А. Валлиснери, проследившим, как самка насекомого откладывает яички в ткани листа.

о возможности самозарождения. Казалось вполне вероятным, что крошечные "анималькули" самопроизвольно

появляются в бульонах и настоях.
В экспериментах Джона Тербервилла Нидхэма (1713-1781) они появлялись даже в плотно закрытой колбе с прокипяченным бульоном.
Но в опытах Ладзаро Спалланцани (1729-1799) в запаянных сосудах после длительного кипячения зарождения не происходило.
Спор продолжился и в XIX столетии, например, Ламарк предполагал возможность самозарождения низших ступеней «лестницы существ».

вопроса о возможности самозарождения жизни в наши дни.
Премию в

1862 г. получил Луи Пастер (1822-1895). Ученому удалось показать, что в случаях, когда исследователи считали самозарождение доказанным, в действительности имело место несовершенство методики. Появление микробов в прокипяченном бульоне объяснялось тем, что сосуды с бульоном или не были защищены от проникновения микроорганизмов из воздуха, или не были достаточно обеззаражены.
Более того, предвидя возражение виталистов, что "жизненная сила", превращающая неживое в живое, не может проникнуть в запаянную колбу, он соединил колбу с наружным воздухом длинной S-образно изогнутой трубкой.
Микроорганизмы и их споры оседали на стенках трубки и не проникали в питательную среду. Несмотря на доступ воздуха, самозарождения не наблюдалось.

Спасибо
за внимание