Лекция №2

Porifera)
Тип Кишечнополостные (Coelenterata)
Блохин
Геннадий
Иванович

основные черты организации кишечнополостных.

появились первые многоклеточные организмы.
Многоклеточные характеризуются тем, что тело их

слагается из множества клеток и их производных. Однако этот признак сам по себе не определяет еще принадлежности к Метазоа. Из большого числа клеток могут слагаться колонии простейших. В теле Метазоа клетки всегда дифференцированы как по строению, так и по функции в различных направлениях и, будучи лишь частями сложного организма, утратили свою самостоятельность. Напротив, клетки, составляющие колонию простейших (кроме половых клеток), все более или менее одинаковые.
Характерная особенность Метазоа – наличие в их жизненном цикле сложного индивидуального развития – онтогенеза, в процессе которого из оплодотворенного яйца (а иногда из неоплодотворенного) образуется взрослый организм. Онтогенез многоклеточных включает дробление яйца на множество клеток – бластомеров и последующую дифференцировку их на зародышевые листки и зачатки органов.
Сложность организации многоклеточных животных (Metazoa) и разнообразие ее конкретных форм стимулировали разработку различных гипотез о происхождении Metazoa.

Гипотеза о происхождении от доклеточных форм. Клеточное строение - результат конвергентного сходства (Аверинцев, Заварзин).

В настоящее время считается общепризнанным происхождение Метазоа от одноклеточных. В понимании этого процесса важное значение имеют колониальные простейшие, как, например, вольвокс, с его делением клеток на соматические и половые.
Существует целая серия гипотез, признающих происхождение Metazoa от колониальных жгутиконосцев.
Наибольшим признанием пользуются гипотезы Э.Геккеля и И.Мечникова.

первый многоклеточный примитивный организм, состоящий из двух слоев клеток; возник

путем инвагинации из бластеи.
Согласно Геккелю, предками Metazoa были колониальные простейшие, обладавшие сферическими колониями с однослойной стенкой, подобными бластуле - одной из ранних стадий эмбрионального развития современных многоклеточных животных. Геккель назвал эту гипотетическую предковую форму "бластеей". При направленном плавании сферическая колония - бластея - ориентировалась одним полюсом вперед, как это наблюдается и у современных колониальных простейших, например у Volvox. Согласно Геккелю, на переднем полюсе колонии возникло впячивание ее стенки внутрь, подобно тому, как это происходит при инвагинационной гаструляции в онтогенезе некоторых современных Metazoa. В результате образовался многоклеточный организм - "гастрея", стенка тела которого состоит из двух слоев, экто- и энтодермы. Энтодерма окружает внутреннюю полость - первичный кишечник, открытый наружу единственным отверстием - первичным ртом. Организация гастреи соответствует принципиальному плану строения кишечнополостных (тип Coelenterata), которых Геккель и рассматривал как наиболее примитивных многоклеточных животных.

Гипотеза Э.Геккеля

на сформулированном им биогенетическом законе, согласно которому онтогенез данного вида

организмов представляет собой сжатое и сокращенное повторение хода филогенеза его предков. В соответствии с этим Э.Геккель полагал, что филогенез древнейших Metazoa в определенной степени повторяется в онтогенезе современных низших многоклеточных животных.

Теория Э.Геккеля

согласился с Геккелем, считая, что приобретение первичной кишки - явление

более позднее, т.к. у низших форм она отсутствует и пищеварение осуществляется в клетках паренхимы. Изучая гидроидных и некоторых низших червей, он пришел к выводу, что гаструляция - явление более позднее. Поэтому первичный предок такой как гастрея быть не может. Он назвал гипотетического предка паренхимелла, потом фагоцителла. По И.Мечникову, это двухслойный организм, у которого на поверхности клетки со жгутиками, а внутри все заполнено, но тоже клетками. Таким образом И.Мечников признает бластулоподобного предка. Некоторые потомки фагоцителлы дали губок, другие - кишечнополостных, третьи - стали ползать, приобрели двустороннюю симметрию тела и дали начало многим группам животных.

примитивных кишечнополостных гаструляция происходит не путем инвагинации (впячивания одного полюса

однослойного зародыша - бластулы), что характерно для более высокоорганизованных групп, а посредством миграции некоторых клеток из однослойной стенки тела внутрь.
Там они образуют рыхлое скопление, позднее организующееся в виде стенок гастральной полости, которая прорывается наружу ротовым отверстием. Такой способ гаструляции гораздо проще, чем инвагинация, так как не требует сложного направленного и координированного смещения целого пласта клеток, и, вероятно, примитивнее инвагинации. В связи с этим Мечников модифицировал гипотезу Геккеля следующим образом. В сфероидной колонии простейших - жгутиконосцев клетки ее однослойной стенки, захватывавшие (фагоцитировавшие) пищу, мигрировали для ее переваривания внутрь, в полость колонии. Эти клетки образовали рыхлое внутреннее скопление - фагоцитобласт, функцией которого стало обеспечение всего организма пищей, включая ее переваривание и распределение, тогда как поверхностный слой клеток - кинобласт - осуществлял функции защиты и движения организма. Для захвата новых пищевых частиц клеткам фагоцитобласта, по мысли Мечникова, не было необходимости возвращаться в поверхностный слой: располагаясь непосредственно под кинобластом, клетки фагоцитобласта захватывали пищевые частицы псевдоподиями, выдвигаемыми наружу в промежутках между клетками фагоцитобласта. Эта гипотетическая стадия эволюции Metazoa была названа Мечниковым фагоцителлой (или паренхимеллой); ее строение соответствует таковому паренхимулы, личинки некоторых кишечнополостных и губок.
В дальнейшем как приспособление к повышению активности питания у потомков фагоцителлы произошла эпителизация фагоцитобласта с образованием первичного кишечника и возникновением ротового отверстия в том месте, где происходила преимущественная миграция клеток внутрь.
По мнению некоторых ученых, это место, вероятно, соответствовало заднему по направлению движения полюсу тела, где при плавании возникают завихрения водяного потока, и поэтому условия наиболее благоприятны для захвата пищевых частиц.
Существует много сторонников этой теории. Существует среди современных животных организм, который напоминает гипотетического предка - фагоцителлообразное животное - трихоплакс (Адриатическое море). Это примитивное животное, стоящее у самого основания ствола многоклеточных животных.
Гипотеза Мечникова, как и гипотеза Геккеля, рассматривает в качестве наиболее примитивных многоклеточных животных кишечнополостных и губок.

при изучении крайне примитивного многоклеточного животного трихоплакса (Trichoplax adhaerens), обнаруженного

Ф. Шульце еще в 1883 г., но детально исследованного лишь в 1970-е гг. прошлого века К. Греллом и А. В. Ивановым.

Трихоплакс имеет уплощенное тело, лишенное полярности. Поверхность тела, обращенная вверх, покрыта плоским, а нижняя - цилиндрическим мерцательным эпителием. Внутри, между эпителиальными слоями, соответствующими кинобласту, находится полость с жидким содержимым, в Котором располагаются веретеновидные и звездчатые клетки. Эти Последние можно рассматривать как фагоцитобласт. Размножайся трихоплакс бесполым способом - делением и почкованием. А.В. Иванов указал, что трихоплакс представляет собой как бы Живую модель фагоцителлы, и предложил выделить эту форму в особый тип животных Phagocytellozoa. По-видимому, трихоплакс подкрепляет позиции гипотезы фагоцителлы И.И.Мечникова. Однако по современным представлениям непосредственными потомками фагоцителлозой среди многоклеточных были не кишечнополостные, а примитивные червеобразные животные, близкие по уровню организации к плоским ресничным червям - турбелляриям.

уже существовали такие группы многоклеточных животных, как губки, кишечнополостные, плоские

и кольчатые черви и даже, возможно, предки членистоногих. Судя по достигнутому уровню организации, можно предполагать, что к этому времени обособились также эволюционные стволы червей (тип Nemathelminthes), предков моллюсков и предков вторичноротых животных - олигомерных червей.       Докембрийский филогенез Metazoa можно гипотетически представить следующим образом. От колониальных жгутиковых (по мнению ряда авторов - от гетеротрофных форм, принадлежавших к отряду Protomonadida) путем дифференциации и интеграции колонии, с миграцией внутрь колонии клеток фагоцитобласта на заднем полюсе тела, возникли первые многоклеточные животные, организация которых соответствовала фагоцителле (по И. И. Мечникову). Мало изменившимися потомками этих древнейших многоклеточных являются современные Phagocytellozoa (Trichoplax adhaerens). Примитивные многоклеточные были свободноплавающими (за счет работы мерцательного эпителия - кинобласта) животными, питавшимися различными микроорганизмами - простейшими и одноклеточными водорослями.
При дальнейшем развитии приспособлений к активному питанию происходила постепенная эпителизация фагоцитобласта, т.е. преобразование рыхлого скопления клеток в организованный клеточный пласт - эпителий кишечника. Эпителизация фагоцитобласта, вероятно, началась с развития на заднем по движению полюсе тела постоянного ротового отверстия. Как отметил К. В. Беклемишев, на этой стадии филогенеза организм стал питаться как целое, а не как совокупность отдельных самостоятельно фагоцитирующих клеток. Вероятно, к этому времени сформировалась и интегрирующая организм нервная система в виде эпителиального нервного сплетения. Активное плавание требовало способности ориентироваться в пространстве и координировать работу всех органов. Для осуществления этих функций на аборальном (противоположном ротовому отверстию) полюсе тела возник нейро-рецепторный комплекс, включавший нервный ганглий, осязательные щетинки и статоцист (орган равновесия). Подобный аборальный орган имеется у современных гребневиков (тип Ctenophora), а также у свободноплавающих личинок очень многих групп животных: плоских и кольчатых червей, моллюсков, членистоногих, полухордовых, иглокожих и др.
      Возможно, на этой стадии филогенеза некоторые группы этих животных перешли к освоению морского дна, другие же продолжали совершенствовать приспособления к активной жизни в толще воды.

нервной системы.
Высокая регенерационная способность.
Взаимопревращаемость клеток.
Пассивное питание (биофильтраторы).
Внутриклеточное пищеварение.
Особое положение среди

многоклеточных животных занимают губки (около 10000 видов). Эта группа характеризуется очень примитивным уровнем организации: губки, по существу, не имеют упорядоченного внутреннего строения, настоящего кишечника, нервной системы, рецепторов и т. д.
Губки отличаются от всех остальных Metazoa чрезвычайно своеобразным онтогенезом, в ходе которого происходит инверсия зародышевых листков (экто- и энтодерма, так сказать, меняются местами). Новейшие данные молекулярных исследований показали, что губки имеют общее происхождение со всеми многоклеточными. Вероятно, они представляют собой очень раннюю боковую ветвь, обособившуюся на уровне фагопителлы.
Древнейшие ископаемые остатки губок известны из вендских отложений в Австралии.

или наблюдается неотчетливая радиальная симметрия. Органы и ткани не выражены,

хотя тело построено из разнообразных клеток, выполняющих многие функции, и межклеточного вещества. Внутренние полости выстланы хоаноцитоми – особыми жгутиковыми воротничковыми клетками. Нервная система отсутствует. Тело пронизано порами и идущими от них каналами, сообщающимися с полостями, выстланными хоаноцитами. Через тело губки осуществляется постоянный ток воды. Почти все губки обладают сложным минеральным или органическим скелетом.

к субстрату, а отверстием (устьем – оскулюм) обращен к верху.

Помимо этого стенки губки пронизаны порами, ведущими извне во внутреннюю, парагастральную полость. Тело состоит из двух слоев клеток: наружного – дермального (эктодерма) и внутреннего, выстилающего внутреннюю полость, - гастрального (энтодерма). Между ними выделяется мезоглея – слой особого бесструктурного вещества с отдельными разбросанными в нем клетками. У большинства губок мезоглея сильно утолщается. В мезоглее формируется также и скелет. Наружный слой губок в виде плоского эпителия. Мельчайшие поровые канальцы, проходящие через стенки тела губки, открываются наружу, пронизывая отдельные клетки наружного слоя (пороциты). Гастральный слой слагается из особых воротничковых клеток – хоаноцитов. Они имеют цилиндрическую форму, а из центра свободного, торчащего в парагастральную полость конца клетки выделяется длинный жгутик, основание которого окружено цитоплазматическим воротничком.

большинства видов эта стадия преходяща и характерна только для молодых

особей. Усложнение во время индивидуального развития приводит к возникновению форм типа сикон, или если этот процесс идет дальше, к формам типа лейкон. Усложнение заключается главным образом в том, что мезоглея сильно утолщается и вся слагающаяся из хоаноцитов энтодерма, которая у губок аскон выстилает парагастральную полость, перемещается внутрь мезоглеи, образуя жгутиковые карманы у сиконов или округлые жгутиковые камеры у лейконов. При этом парагастральная полость изнутри у сиконов и лейконов оказывается выстланной плоскими клетками дермального слоя (эктодермой). Между внешней средой и парагастральной полостью связь осуществляется при помощи системы каналов, состоящей из приводящих и отводящих. Приводящие каналы идут от поверхности тела к жгутиковым камерам, а отводящие сообщают жгутиковые камеры и парагастральную полось. В мезоглее рассеяны клеточные элементы.

являющихся соединительнотканными опорными элементами (колленциты). Вторую категорию составляют склеробласты –

клетки, внутри которых закладываются и развиваются отдельные скелетные элементы губок. В мезоглее располагается большое количество подвижных клеток – амебоцитов. Среди последних можно различить клетки, внутри которых происходит переваривание пищи, воспринимаемой от хоаноцитов. Часть амебоцитов – археоцитов является недифференцированными резервными клетками, способными превращаться во все перечисленные типы клеток, а также давать начало половым клеткам. Таким образом, у губок отсутствует настоящая дифференцировка ткани.

У некоторых губок сохраняется мягкий скелет. Но это – редкое явление. У большинства скелет твердый, он состоит либо из минерального вещества – углекислой извести или кремнезема, либо из органического вещества – спонгина, либо сочетание спонгина и кремнезема. Минеральный скелет состоит из микроскопических игл – спикул. Они формируются внутри скелетообразующих клеток – склеробластов. Иглы обычно правильной формы и разнообразны. 4 типа: одноосные – в виде прямой или изогнутой палочки; 3 – осные в виде трех взаимно пересекающихся под прямымуглом лучей; 4-осные 4 луча сходятся в центрах так, что между двумя соседними лучами образуется угол 120 градусов; многоосные – в виде шариков или маленьких звездочек.

слагается из игл углекислой извести, которые могут быть четырехосными, трехосными

или одноосными. Исключительно морские, преимущественно мелководные небольшие губки (до 10 см). Они могут быть построены по асконоидному, сиконоидному или лейконоидному типу. Типичные представители — роды Leusolenia, Leuconia, Sycon raphanus – Сикон.

Известковые губки. Слева направо: Clathrina coriacea (белая губка), Leucandra heathi, Leucosolenia botryoides

Tetilla leptoderma, Aplysilla rosea. Нижний ряд, слева направо: Geodia sp.,

Haliclona sp., Mycale rotalis, Pseudoceratina crassa

Класс обыкновенные губки – Demospongia
Большинство современных губок.
Скелет кремневый, спонгиновый и смешанный.

Hymeniacidon heliophila, Myxilla fimbriata. Нижний ряд, слева направо: Suberites massa,

Monanchora unguifera, слоновье ухо, бадяга

Морской апельсин Tethya

глубоководные высотой до 50 см. Почти исключительно одиночные. Кремневые иглы

крайне разнообразны.

– медуза и полип.
Двухслойные. Большинство – подвижные. Одиночные и колониальные.
Появление

тканей, органов.
Наличие гастральной полости и полостного пищеварения.
Нервная система диффузного типа.

крупными ароморфозами, существенно расширившими возможности их обладателей в использовании среды

обитания:
многоклеточность;
образование первых тканей — экто- и энтодермы;
лучевая симметрия;
дифференцировка клеток на ряд специализированных клеточных типов;
возникновение нервной системы, диффузного типа, состоящей из отдельных клеток, соединенных между собой отростками;
появление частично внутриполостного пищеварения;
появление специализированных для размножения половых клеток.

лишь некоторые из них адаптированы к пресной воде. Если полипы

в подавляющем большинстве — сидячие формы, обитающие на сравнительно небольших глубинах и предпочитающие скальные грунты, то медузы — свободно плавающие организмы.

Полиморфизм кишечнополостных.
Один и тот же вид может быть представлен на разных стадиях жизненного цикла совершенно непохожими друг на друга структурными типами. Основные такие типы – полип и медуза, иногда имеющие в пределах вида несколько вариантов. Полип – это постоянно или временно прикрепленная (сидячая) форма, состоящая из цилиндрического стебля, свободный конец которого расширен или превращен в диск и несет щупальца, расположенные одним или несколькими концентрическими кругами.

наличие стрекательных клеток (книдобластов, или нематоцитов), вырабатывающих ядовитый секрет и

служащих для защиты от врагов и умерщвления добычи. Книдобласты, или нематоциты, содержат очень мелкие внутриклеточные структуры — нематоцисты. Нематоциста состоит из капсулы и заключенной в ней полой нити, замкнутой на одной стороне, как бы вывернутой наизнанку и закрученной в спираль. Выстреливание нематоцисты заключается в быстром выбрасывании нити. У покоящейся нематоцисты та ее часть, через которую выбрасывается нить, обычно покрыта крышечкой. На наружном конце книдобласта имеется щетинковидный отросток — книдоциль. Считается, что выстреливание нити вызывается повышением давления внутри капсулы, при этом книдоциль может играть роль механорецептора. У некоторых видов нить снабжена шипами, фиксирующими ее в тканях жертвы. Реакция выстреливания носит контактно-химический характер. Интенсивное механическое раздражение нематоцист индифферентными объектами вызывает лишь слабый ответ (примером могут служить случаи симбиоза крупных актиний с рыбками, свободно передвигающимися среди их щупалец и находящими здесь защиту от врагов), тогда как слабого механического раздражения естественной пищей достаточно, чтобы вызвать выстреливание.

Ядовитым аппаратом обладают оба поколения в цикле развития кишечнополостных — полип и медуза.

с выброшенной стрекательной нитью (Б):
1 — нематоциста;
2 —

стилет;
3 — книдоциль;
4 — стрекательная нить;
5 — шипы;
6 — крышечка

на более крупной медузе), калифорнийская аллопора, коленчатая обелия. Нижний ряд,

слева направо: огненный коралл, светящаяся кладонема, тихоокеанская порприта, краспедакуста

Нижний ряд, слева направо: коническая алискера, клеточная митрокома, тубулярия, карибдея

отверстие,
2—кишечная полость,
3—эктодерма,
4—энтодерма,
5—мезоглея,
6—бугорок со сперматозоидами,
7—бугорок

с яйцеклеткой,
8 — стрекательная клетка,
9 — нервная клетка,
10 — “почка”,
11 — щупальце,
12 — подошва.

Класс Гидроидные Hydrozoa Подкласс Гидроиды - Hidroidea

и биология. Молодые медузы имеют цилиндрический, а половозрелые — полушаровидный

колокол. Наиболее крупные экземпляры достигают 40 мм в диаметре. На нижней части всех четырех радиальных каналов развиваются сильно складчатые гонады, придающие медузе при рассмотрении сверху вид креста. По краю колокола помещается до 80 щупалец, находящихся на разных стадиях развития. На нижней стороне колокола имеется хорошо заметная широкая кольцевая складка — парус. Колокол прозрачный, желтовато-зеленый, радиальные каналы — темно-коричневые, гонады — красно-коричневые. Встречается около берегов на глубинах до 10 м в Японском море, Татарском проливе и у южных Курильских островов.

Медуза- крестовичок —
Gonionemus vertens Agassiz

Гидромедуза

ушастая медуза.
Нижний ряд, слева направо: таинственная хризаора, молочная хризаора,

гигантская цианея, фацеллофора

— Rhizostomea
Семейство Корнеротые — Rhizostomatidae
Корнеротые медузы не имеют щупалец, их

ротовые лопасти разветвляются, образуя многочисленные складки, сросшиеся между собой. Концы ротовых лопастей не образуют складок, а заканчиваются корневидными выростами. В Черном и Азовском морях встречается медуза-корнерот ризостома, вызывающая болезненные «ожоги». В нематоцистах ризостомы содержится токсический пептид — ризостомин, вызывающий у экспериментальных животных дыхательный паралич и смерть.

скелет – известковый или роговой.
Щупалец кратно 6 или 8.

оранжевое морское перо, удивительная виргулярия.
Нижний ряд, слева направо: чёрный

коралл, цериантус Ллойда, стеклянная роза, гигантский карибский анемон

этерактис, зелёный звёздчатый коралл.
Нижний ряд, слева направо: гигантская ковровая

актиния, багряная стомфия, земляничный анемон, водяная уртицина

— Actiniaria
Семейство — Actiniidae
Экология и биология. Коралловые полипы не образуют

медуз и поэтому существуют только в полипоидном состоянии. Принадлежащие к этому классу актинии — в подавляющем большинстве одиночные морские животные, своей формой напоминающие причудливые цветы. Actinia equina имеет красную, коричневую, зеленую окраску, реже — бесцветная. Высота 3—4 см, диаметр 4— 6 см. Длина внутренних щупалец не превышает 2 см. Общее количество щупалец достигает 192; при раздражении они сильно сокращаются. Непосредственно за наружным кругом щупалец расположены 24—48 краевых образований, имеющих вид небольших пуговицеобразных выступов стенки тела, окрашенных в различные цвета и незаметных при сильных сокращениях организма. Встречаются в Черном море, а также в северных морях, в литорали, на твердом субстрате, обычно группами.