Палеонтология докембрия

самый нижний кембрийский слой, прошли длительные периоды времени… и мир

наполнился живыми существами. На вопрос, почему мы не находим богатые ископаемыми остатками отложения, относящиеся к этим ранним периодам… я не могу дать удовлетворительный ответ. Сейчас данный факт должно оставить необъяснимым; и он может служить убедительным доказательством против взглядов, здесь принятых» (Чарлз Дарвин, 1859, «Происхождение видов…», глава X).

млн
лет

(рифей)

(венд)

(карелий)

эра
эратема

период
система

эон
эонотема

«Нет ничего, чтобы связывало Eozoön с более молодыми ископаемыми… каждое из которых предстоит перед нами как явное творение [Божье]. Eozoön, таким образом, несёт в себе разрушающее отрицательное свидетельство против эволюции, которая лишена доказательств и противоречит фактам. Эволюционисты – всего лишь мечтатели, не имеющие научного базиса для своих догм» (Джон Доусон, 1875, «К истокам жизни», глава VIII).

Barghoorn 1954).
Cryptozoon
Kakabekia umbellata
1880-е гг. – Чарлз Уолкотт находит в докембрии

Северной Америки строматолит Cryptozоon и Chuaria, которую принимает за раковину брахиоподы (Walcott 1883, 1889).
1930-е гг. – «Вера американских геологов [имеется в виду Ч. Уолкотт] в органическую природу Cryptozоon ничем не подкреплена» (Albert Seward 1931). «Геологи так яростно хотят найти ископаемые организмы в этих породах… что всё, хоть отдалённо напоминающее организм… изучается с большой тщательностью» (Percy Raymond 1935).

1930-40-е гг. – Реджиналд Спригг открывает эдиакарскую фауну в Австралии, а Ганс Шнайдерхён, Пауль Ранге и Гюнтер Гюрих– в Намибии (Gürich 1930; Sprigg 1947).
1940-е гг. – «Спригг взял курс на сумасшедший дом, и если он не образумится, то ему никогда не закончить геологического образования» (David Mawson).

1950-е гг. – Борис Васильевич Тимофеев применяет сильные кислоты для выделения акритарх из терригенных пород; Стенли Тайлер и Элсо Баргхурн открывают раннепротерозойскую биоту в кремнях Ганфлинта; Борис Сергеевич Соколов устанавливает вендский период как особый этап развития жизни в докембрийской истории Земли
(Тимофеев 1952; Соколов 1952;
Tyler & Barghoorn 1954).

1960-е гг. – «[Докембрийские
ископаемые] что-то слишком часто
описываются и определяются
двусмысленными латинскими
именами» (Preston Cloud 1968).

Chuaria Walcott, 1889

Eoastrion

Eosphaera

Gunflintia

(греч. «рождение холода») – крупнейшие оледенения.
Тоний (от греч. «натягивание») –

образование обширных платформ.

Стений (от греч. «узкий») – формирование узких активные пояса.

Эктазий (от греч. «расширение») – разрастание платформенных покровов.

Калиммий (от греч. «покров») – появление платформенных покровов.

Статерий (от греч. «установление») – стабилизация кратонов.

Орозий (от греч. «горная цепь») – горообразование на всех континентах.

Рясий (от греч. «лавовый поток») – внедрение слоистых интрузий.

Сидерий (от греч. «железо») – отложение полосчатых железистых руд.

Мезоархей – отложение обломочных урановых руд; формирование континентальных бассейнов и траппов.

Палеоархей – начало глобальной тектоники плит; формирование первых карбонатных отложений.

Эоархей – окончание метеоритной бомбардировки; древнейшая континентальная кора. Формирование на Луне базальтовых «морей».

Неоархей – формирование обширных континентов, замедление мантийных процессов.

Хадей – формирование Земли из газопылевого облака; импактное образование Луны; метеоритная бомбардировка Земли и Луны; формирование водной оболочки и дифференциация земной коры.

анализе: (1) биомаркёров; (2) соотношения стабильных изотопов; (3) морфологии минеральных и осадочных

структур.

оледенений
Архейская атмосфера (4,0-2,5 млрд лет назад).
Диаграмма, иллюстрирующая парадокс слабой светимости

молодого Солнца (Kasting & Ono 2006).

Δ33S (‰)

Диаметр архейских (2,7 млрд лет) дождевых капель указывает на то, что плотность приземных слоёв атмосферы была в 2 раза меньше современной; Южная Африка (Som et al. 2012).

Независимое от массы фракционирование изотопов серы (Farquhar et al. 2000).

разным числом нейтронов в ядре.
Стабильные изотопы безопасны, не подвергаются
радиоактивному распаду

(в рамочках).

число протонов

число нейтронов

Изотопная подпись
Изотопный состав вещества выражается в тысячных долях отклонения от международного стандарта, δ (‰):
δnXобразец = [(Rобразец/Rстандарт) -1] х 1000, ‰
где Х – это элемент (азот или углерод), n – номер тяжёлого изотопа, R – молярное соотношение тяжёлого и лёгкого изотопов элемента.

Доля некоторых изотопов в земном веществе:

Анализ стабильных изотопов

Предпосылки для заметного фракционирования изотопов в природе:
большая относительная разница масс D/ 1H – 100%, 18O/16O – 12.5%, 13C/12C – 8.3%;
переменное фазовое состояние (газ – жидкость – твёрдое), выражающееся в том, что энергии связей тяжёлых изотопов больше, чем у лёгких, т.е. тяжёлые сидят в решётке прочнее, а давление паров различных по изотопному составу молекул обратно пропорционально их массам, и в итоге пар обогащается 16O и 1H ; остаточная вода – 18O и D.

Основные биогенные элементы,
их лёгкие и тяжёлые изотопы:

Наиболее распространенным изотопным маркёром является δ13С (‰PDB).
δ13С (‰PDB) = соотношение стабильных изотопов углерода (13С к 12С), выраженное в промилле и нормализованное по отношению к стандартному образцу, которым является карбонатный скелет белемнита – вымершего морского головоногого моллюска – из меловой формации Пи-Ди.

280 000 000 лет?
Зеленокаменный пояс Нуввуагиттук, Онтарио, Канада.

поднятие (McLoughlin et al. 2009).
Сопоставление следов бактерий в вулканическом стекле

и палеоархейских (3.4 млрд лет) микроструктур в подушечных лавах, ЮАР и Западная Австралия (Staudigel et al. 2015).

SiO2
Ca2+ + 2HCO-3 → CaCO3 + H2O + CO2↑
Соотношение стабильных

изотопов, которые также позволяют выявлять признаки жизни в «безжизненных» древних отложениях.

атмосферный резервуар СО2

биосферный резервуар СО2

океанический резервуар СО2

изотопные кривые
(Bartley & Kah 2004)

млн лет

палеопротерозой

морские отложения

вырубка леса

карбонатные породы

диффузия

дыхание
и гниение

фотосинтез

сжигание топлива

уголь, нефть, газ

литосферный резервуар СО2

биомасса

биомасса

почвенная органика

мезопротерозой

нео-протерозой

фанерозой

Наиболее распространенным изотопным маркером является δ13С (‰PDB).

δ13С (‰PDB) = соотношение стабильных изотопов углерода (13С к 12С), выраженное в промилле и нормализованное по отношению к стандартному образцу, которым является карбонатный скелет белемнита – вымершего морского головоногого моллюска – из меловой формации Пи-Ди.

Растительные организмы в результате фракциации изотопов углерода при фотосинтезе, отличаются заметно повышенным содержанием изотопа 12С (Schidlowski 2002):

эукариотные водоросли – -12 – -35 δ13С
цианобактерии – -7 – -20 δ13С
метанобразующие археи – +6 – -37 δ13С
метанотрофные бактерии – -28 – -85 δ13С
С3–растения – -23 – -34 δ13С
С4–растения – -8 – -22 δ13С
атмосферный СО2 – -6 – -7 δ13С
морские карбонаты – +3 – -2 δ13С

свидетельствами функционирования живых существ, но и позволяют распознавать группы организмов,

внешне неотличимые друг от друга или полностью не сохранившиеся в горных породах. Основные биомаркёры: углеводы, жирные кислоты, спирты, кетоны, пигменты, стерины, тритерпеноды.

захоронение
и диагенез

сквален

биомаркёры

эргостан

холестан

ситостан

аэробный
метаболизм

стерины

протостерины

Предшественник стеринов – сквален – окисляется до оксидосквалена, который циклизуется с отщеплением трёх атомов углерода и превращается в стерины. В результате посмертных деметилирования, десатурации и стереохимической модификации стеринов от последних остаются ароматические ядра, которые и служат биомаркёрами
(Summons et al. 2006).

цианобактерий (Schopf 1983; Javaux et al. 2010), архей (3.4, 3.2

и 2.7 млрд лет),
Австралия и Южная Африка.

сканирующем микроскопах, рамановская спектроскопия: палео- и мезоархей (3.5 и 3.0

млрд лет), Австралия и неопротерозой (850-650 млн лет), Канада (Schopf & Kudryavtsev 2009, 2010).

Актуопалеонтологические исследования по окремнению эубактерий Holomonas в условиях нормальной солёности, испарения, насыщенности среды железом и постепенного (от 1 до 10 циклов) добавления кремния (Harrison et al. 2015). Масштабная риска = 4 мкм.

(3.47 млрд лет), сланец Апекс; Зап. Австралия.
Да. Нет. Да! Нет!

Да?

Сообщество метанобразующих архей и метанокисляющих гамма-протеобактерий (Schopf et al. 2017).

Кристаллизация аморфного кремнезёма с концентрацией углерода (Brasier et al. 2006).

Пилбара, Зап. Австралия (Wacey et al. 2012; Brasier et al.

2015). Среди чёрных пиритовых песчинок присутствуют сферические и трубчатые микроорганизмы, закрепившиеся на кварцевых зёрнах. В приливно-отливной зоне под защитой таких зёрен они могли питаться за счёт фотосинтеза в слабоаэрируемой среде, тогда как морская среда была полностью бескислородной.

Остатки организмов из мелководных отложений формации Стрелли-Пул (3,43 млрд лет), Пилбара (Sugitani et al. 2015).

др. 2005).
Золотой век (3.8-2.5 млрд лет назад)
Детритное золото, осаждённое на

органическом веществе (кероген); Витватерсранд (Hallbauer 1978).

Биогеохимическая обстановка формирования золотой руды; Витватерсранд
(Heinrich 2015).

Витватерсранд: 40% мировых запасов Au (81 x 106 кг).

формация Онгелук; кратон Каапвааль, ЮАР. Диаметр нитей = 2-12 мкм.

о. Ланкави, Андаманское море (AZ).

данным Рамановской спектроскопии; палеоархей (3.47 млн лет); зеленокаменный пояс Барбертон,

ЮАР (Hickman-Lewis et al. 2018).

кероген

анатаз

сидерит

кварц

мире
(AZ)

млрд лет),
Якутия.
Строматолиты,
рясий (2.3-2.1 млрд лет),
США.
Строматолит Conophyton состоит

из тонких, тонкозернистых слойков литифицированного микробиального мата, разделённых более мощными слойками кальцитового спарита (Riding 2008).

Эрнст Кальковски (1851-1938),
«Оолиты и строматолиты,,,» (1908).

млрд лет); Исуа, Гренландия.

Норт-Поул.

et al. 2013).

731 м, зона метановых просачиваний, Аравийское море (Himmler et al.

2018).

CH4 + SO42- → HCO3- + HS- + H2O
HS- + NO3- + H+ + H2O → SO42- + NH4+

СООБЩЕСТВО
коккоидные цианобактерии
- сверлят и цементируют
- микритизируют (измельчают)
- укрупняют частицы
- образуют

микритовые корки

БАКТЕРИАЛЬНЫЙ БИОФИЛЬМ
формирует внеклеточный
полимерный матрикс
- восстанавливает сульфат
образует игольчатый арагонит
- образует микритовые корки

слоистости в строматолитах:
А – деградация и минерализация филаментов во внеклеточном

полимерном матриксе;
В – мат-образующее сообщество зимой (тонкий мат с редкими филаментами плохой сохранности);
С – мат-образующее сообщество весной-ранним летом (толстый мат с густыми филаментами хорошей сохранности и мелкими микропелоидами без оболочки);
D – мат-образующее сообщество поздним летом-осенью (толстый мат с поредевшими филаментами хорошей сохранности и крупными микропелоидами, отороченными микритовой оболочкой);
Е – мат-образующее сообщество в начале зимы.

море.
B – ископаемый цианобактериальный мат с филаментами Eomydtopsis ; криогений

(700 млн лет); Шпицберген.
В вертикальных срезах строматолитовых слойков просматриваются ориентированные благодаря фототаксису филаменты цианобактерий – вертикальные в дневное время (нижняя часть) и стелющиеся в ночное (верхняя часть). Толщина филаментов = 2 мкм.

Микростроматолиты мезопротерозой (1.5 млрд лет),
Китай (Tang et al. 2013).

et al. 2010).
Строматолит-образующие бактерии; неопротерозой,
Вост. Китай (Сао et al.

2001).

Отчётливая форма конусов и выдержанное расстояние между ними являются следствием борьбы отдельных сообществ за ресурсы в течение светового дня, а собственно коническая форма роста определяется разностью скоростей диффузии минеральных частиц и гелиотропизмом (Petroff et al. 2010, 2013).

на внеклеточных полимерах (EPS), выделяемых бактериями (b) и диатомовыми (D);

Багамская банка (Diaz et al. 2018).

Известковые ооиды; криогений (650 млн лет);
горы Флиндерс, Юж. Австралия (AZ). Диаметр = 1 см.

пирит
метановый туман
История кислородной атмосферы (Kirschvink & Kopp 2008; Johnson et

al. 2013).

Концентрация газов в атмосферe (Kasting 2012).

красноцветы, кислородные палеопочвы, фосфориты

изотопная кривая δ13С
(Bartley & Kah 2004)

Растительные организмы в результате фракцианирования изотопов углерода при фотосинтезе, отличаются заметно повышенным содержанием более редкого изотопа 12С
(Schidlowski 2002):
эукариотные водоросли – -12 – -35 δ13С
цианобактерии – -7 – -20 δ13С
метанобразующие археи – +6 – -37 δ13С
метанотрофные бактерии – -28 – -85 δ13С
С3–растения – -23 – -34 δ13С
С4–растения – -8 – -22 δ13С
атмосферный СО2 – -6 – -7 δ13С
морские карбонаты – +3 – -2 δ13С

животные

фитопланктон

полосчатые железные руды

оксигенный фотосинтез

Δ33S аномалия

ледниковые следы О2

первое оледенение

окисленый
марганец

сульфатный океан

Земля – «снежок»

свободный
кислород

CO2

CO2

O2

O2

H2

H2

CH4

CH4

формации Ганфлинт
(1,9 млрд лет), Канада (Barghoorn & Tyler 1965).
Кристаллы

биомагнетита в мозге человека, магнитосоме современной бактерии и ископаемые (20 млн лет) (Kirschvink & Kobayashi 1992; Kopp & Kirschvink 2008).

Возможные кристаллы бактериального биомагнетита из формации Ганфлинт (Kopp & Kirschvink 2008).

Диагенез бактериальной оболочки Huroniospora (H) (пиритизация) и цисты Gunflintia (G) (обугливание) (Wacey et al. 2013). Благодаря окремнению деградация органики может быть зафиксирована на различных стадиях: А – остатки цитоплазма (светло-зелёный), В – клеточная стенка (зелёный и синий), С – клеточная стенка деградирует, остаётся только оболочка (G) или циста (Н); D – аэробные гетеротрофы (оранжевый) расщепляют оболочку; Е – сульфат-редукция анаэробными гетеротрофами (коричневый) ведёт к пиритизации оболочки или цисты с удалением органического материала из менее устойчивой оболочки.

H

G

H

G

генов указывает на резкий рост разнообразия прокариот 3,1-2,8 млрд лет

назад (David & Alm 2011).

и жирных кислот, а также пептиды, построенные, как у эукариот.
ЭУКАРИОТЫ:

клетка окружена клеточной мембраной (у растений – оболочкой); имеется клеточное ядро – сосредоточие генетического материала (который на определённой стадии развития приобретает вид хромосом), в ДНК есть интроны;
в клетке есть эндоплазматическая сеть, подразделяющая цитоплазму на сектора;
органеллы, отделённые от цитоплазмы мембранами, – пластиды (только у растений), митохондрии, комплекс Гольджи, ундулиподии (жгутик или реснички) и др.;
цитоскелет, построенный из микрофиламентов и микротрубочек;
размножаются путём митоза.

АРХЕИ: клеточная мембрана содержит изопреноиды, а пептиды имеют набор аминокислот, отличающийся от такового бактерий и эукариот;
подобно эукариотам, осуществляют транскрипцию (копирование ДНК) с помощью сложной РНК-полимеразы;
синтез белков протекает по эукариотному типу.

ПРОКАРИОТЫ: есть клеточная стенка; ядро и органеллы отсутствуют;
генетический материал рассредоточен в цитоплазме, а ДНК представляет собой маленькую кольцевую молекулу.

архей показаны красным цветом, бактерий – синим.
Происхождение эукариотной клетки

и альфа-протеобактерии Rickettsia
(Kurland & Andersson 2000).
Молекулярная филогения дыхательной цепи (Kurland

& Andersson 2000).

Единичное происхождение хлоропласта от цианобактерий, близких к азотфиксаторам,
способным преобразовывать
углекислый газ в крахмал (Falcón et al. 2012).

криогений (850-650 млн лет), Шпицберген (Butterfield 2009).
Молекулярные данные свидетельствуют, что

многоклеточные формы
среди бактерий возникли на ранних этапах эволюции этой группы,
и современные одноклеточные бактерии в большинстве
являются их потомками (Schirrmeister et al. 2011).

гетероцитные с ветвлением

гетероцитные нити

нитчатые колонии

пальмеллоидные колонии

кокки

Колониальные бактерии и водоросли

палеопротерозой (1.63 млрд лет), Сев. Китай (Qu et al. 2018).
Древнейшие

эукариоты

с клетками (?) (10 мкм в поперечнике), мезопротерозой (1.56 млрд

лет), Сев. Китай (Zhu et al. 2016).

Один из древнейших эвкариотных организмов Grypania с отчётливо выраженной внешней оболочкой (показана стрелкой) и внутренним трихомом, мезопротерозой (1.6-1.2 млрд лет), Индия (Butterfield 2009).

Древнейшие эукариоты

Филогенетический анализ белков, кодируемых 29 генами, которые присутствуют у архей, бактерий и эвкариот, выявляет наследование эукариотного генного комплекса, включая гены, ответственные за репликацию, транскрипцию и передачу информации для синтеза белков, от архейных предков (Williams & Embley 2014).

эукариот
симбиогенез с
азот-фиксирующей цианобактерией
3,4 -2,7 млрд лет -- древнейшие остатки

возможных серных бактерий (Wacey et al. 2011) и цианобактерий (Schopf 1983).

2,1 млрд лет – один из древнейших эукариотных организмов Grypania с выраженной внешней оболочкой (показана стрелкой) и внутренним трихомом (Butterfield 2009).

1,8-1,5 млрд лет – возможные следы Amoebozoa (Yohelson & Fedonkin 2000; Bengtson et al. 2007); 0,7 млрд лет – лобозные амёбы (Porter et sal. 2003).

1,0-0,85 млрд лет -- вероятные грибы, в том числе аскомицеты (Opisthokonta) (Butterfield 2005; Герман & Подковыров 2008).

1,8-1,2 млрд лет – древнейшие зелёные и красные водоросли (Archaeplastida); желтозелёные водоросли (Stramenopiles) (Butterfield 2009; Moczydlowska & Nagovitsin 2012).

обладающие настоящими ложноножками, архамёбы, а также плазмодиевые и диктиостелиевые слизевики

(раньше их называли мицетозоа – «грибоживотные»).

ОПИСТОКОНТЫ, Opisthokonta (греч. «заднежгутиковые»): объединяют организмы, которые на одной из стадий развития имеют один жгутик, расположенный позади тельца; сюда относятся многоклеточные животные, грибы и близкие к ним нуклеарии, воротничковые жгутиконосцы, а также ряд одноклеточных существ, которых ранее считали паразитическими грибками – апузозои, ихтиоспоридии, филастерии.

растения

грибы

простейшие

животные

АРХЕПЛАСТИДЫ, Archaeplastida (греч. «древнепластидные»): приобрели пластиды в результате первичного симбиогенеза с цианобактериями; объединяют празинофитовые, красные и зелёные водоросли, а также всех потомков последних – харовые водоросли и сосудистые растения.

РИЗАРИИ, Rhizaria (греч. «лучистые»): включают одноклеточных с тонкими ложноножками – ризоподиями: плазмодиофориды, хлорарахниды, десмоторациды, церкомонады, а также преимущественно морских амёб – фораминифер, радиолярий и акантарий.

АЛЬВЕОЛЯТЫ, Alveolates (от лат. alveolus – жёлоб).

СТРАМЕНОПИЛЫ, Stramenopiles (от лат. stramentum – соломка, или трубочка, и pilus – волос): имеют жгутик сложного строения и митохондрии с трубчатыми кристами; их предки, вероятно, были хищниками, но благодаря захвату других простейших с фотосинтезирующими пластидами страменопилы в основном стали водорослями: кокколитофориды; хризофиты, или золотистые: диатомовые; ксантофиты, или жёлтозелёные; феофиты, или бурые и др.; а также опалины, лабиринтулы и оомицеты, или водные плесени.

ЭКСКАВАТЫ, Excavata (от англ. excavate – раскапывать).

опистоконты

амёбозои

архепластиды

ризарии

экскаваты

альвеоляты

страменопилы

дисцикристаты

ДИСЦИКРИСТАТЫ, Discicristata (от лат. discus – диск и crista – гребень).

et al. 2017).
Oscillatoriopsis – колониальный трихом. Риска = 30 мкм.
Glenobotrydion

– шаровидная колония. Риска = 10 мкм.

Coniunctiophycus – шаровидная колония. Риска = 10 мкм.

Xiaohongyuia – колония с незакономерным ростом. Риска = 30 мкм.

Leiosphaeridia – оболочка колонии (?). Риска = 50 мкм.

2018).
Blastanospaira – многократное почкование.
Устойчивые биополимеры, сложная стенка, вегетативные клетки, цисты
Недифферинцированная

многоклеточность

Цитоскелет, эндомембраны, аппарат Гольджи, гетеротрофия, деления и почкование

Дифференциация вегетативных клеток, фотосинтез (1-й эндосимбиоз), половой процесс

Satka – медианная щель (циста) и сложная пластинчатая оболочка (цитоскелет, аппарат Гольджи).

Tappania – сложная стенка с септированными выростами (эндомембраны) и трубчатое отверстие, свидетельствующие о выходе цисты.

Lineaforma – трубчатая форма со сложной оболочкой.

– Ancorosphaeridium (Arouri et al. 2000; Knoll et al. 2006;

Moczydlowska et al. 2011; Moczydlowska & Nagovitsin 2012). Многослойная структура клеточной стенки, наличие зиготы с пиломом, структурные элементы нескольких порядков и присутствие полиароматических углеводородов выдает в них эукариот, родственных динофлагеллятам и зелёным водорослям. Палео-, мезо- и неопротерозой (1,8-0,55 млрд лет). Масштабная риска – 50 мкм (A, B), 1 мкм (E), 0,5 мкм (D), 2,5 мкм (F), 10 мкм (C).

Акритархи

C

G

Степень ветвления и длина молекул алифатических углеводородов (Igisu et al. 2009).

– напоминает стенку покоящихся цист динофлагеллят (Arouri et al. 2000).
Рамановская

спектограмма неопротерозойских Tanarium (а) и Leiosphaeridia (b) – показывает пики структурно распавшихся полинуклеарных алифатических углеводородов (Marshall et al. 2005).

Рамановская спектограмма неопротерозойской Leiosphaeridia (а) и мезопротерозойских Satka (b), Leiosphaeridia (с) и Shuiyousphaeridium (d) – показывает ароматические и терминальные метиленовые пики (Marshall et al. 2005).

микрокартирование элементов – углерода, серы, хлора и кремния; неопротерозой; Сев.-Вост.

Китай (Pang et al. 2013).

Акритарх Dictyosphaera в световом и сканирующем микроскопах (в разрезе); неопротерозой; Сев.-Вост. Китай (Pang et al. 2013).

Ожидаемая и наблюдая частота встречаемости «ядер» определённого размера у акритарх Shuiyousphaeridium и Dictyosphaera (Pang et al. 2013).

al. 2015).
Слева вверху: в световом и сканирующем микроскопе (до 0.15

мм).
Слева внизу: в трансмиссионном микроскопе, где стрелками показаны концентрические «рёбра», и модель, демонстрирующая формирование «рёбер» в результате колебаний нагрузки-разгрузки.
Справа: в световом микроскопе и модель, показывающая относительные уровни напряжения при растяжении (сплошные линии – «рёбра», пунктир – ослабленные зоны) и направление разрыва под внутренним давлением.

Биомеханические исследования акритарх.

и строение стенки; мезопротерозой,
1.2 млрд лет; Ceв. Китай (Agic

et al. 2015).

(Cohen et al. 2009).
Вверху: циста покоя современного ракообразного и акритарх

Alicesphaeridium. Масштабная риска = 100-150 мкм.
Внизу: то же и акритарх Gyalosphaeridium. Масштабная риска = 0.2-100 мкм.

Распределение акритарх по размерности в позднем докембрии и раннем кембрии (Бурзин 1993; Huntley et al. 2005; Cohen et al. 2009).

(Тамара Николаевнв Герман и Виктор Николаевич Подковыров).
Органикостенные
микрофоссилии, зафиксированные
на

разных стадиях жизненного цикла.

Сферы с «постепенно увеличивающимся» пережимом.

Почкование (?).

Palaelyngbya – фрагментированные трихомы в широком септированном чехле.

Lomentunella – многоклеточные нити с удлинённо-прямоугольными клетками.

Palaeocalothrix – дихотомически ветвящиеся нити.

Ulophyton – слоевище из ветвей одного – двух порядков.

Eosaccoromyces – колония почкующихся клеток.

углеводородов показывает, что предшественниками органического вещества (ОВ) были авто- и

гетеротрофные эукариоты (распределение стеранов) и
разнообразные прокариоты, в том числе цианобактерии (гопаны, ациклические биомаркёры),
обитавшие в морском (отсутствие биомаркеров континентального ОВ, распределение
ациклических алканов, стеранов) бассейне. ОВ подверглось диагенезу в
восстановительной среде без сероводородного заражения (соотношение гомогопанов
Hh35 и Hh34) (Конторович и др. 2008).

водорослям (A), и Cheilofilum (B), неопротерозой (850-650 млн лет), Шпицберген

и Канада (Butterfield 2009).

Колониальные цианобактерии и неклеточные водоросли

Псевдоветвящиеся нитевидные цианобактерии (A-В) и ветвящиеся колонии зелёных водорослей с септами, вероятно, сифонокладальных (С-Е), неопротерозой (850-650 млн лет), Шпицберген (Butterfield 2009).

водоросль, мезопротерозой (1,2-1,0 млрд лет), Шпицберген (Butterfield 2009).
Красные водоросли

у зелёных водорослей, криогеновый период (800-700 млн лет), Канада; рентгеновские

спектроскопические карты: B - углерод, C - кальций, D – фосфор (Cohen et al. 2011).

Канада (Butterfield 2009).
Возможные гифы аскомицетов (диаметр 50 мкм) (1,0-0,85 млрд

лет), Якутия (Герман & Подковыров 2008).

Современный хитридиомицет и возможные зооспорангии низших грибов, неопротерозой (1,0-0,85 млрд лет), Сибирь (Наговицин 2008) и венд, Украина (Бурзин 1994).

Грибы

Mucorites ripheicus – возможный зигомицет (длина риски 200 мкм), мезопротерозой (1,0 млрд лет), Якутия (Герман & Подковыров 2011).

Хищный гриб из мелового янтаря (120 млн лет), Франция (Schmidt et al. 2007).

Шпицберген (Butterfield 1994).

et al. 2011)

et al. 2010).
Проблематичные структуры из протерозоя Африки и Австралии
Древнейшие скелетные

губки (?),
эдиакарий (630 млн лет), Австралия (Maloof et al. 2010).

et al. 2007, палеопротерозой
(1,8 млрд лет), Австралия.

до экваториальных широт, предложено четыре модели: «Земля—снежок», модель большого угла

наклона земной оси, «Земля—талый комок» и «Земля на рифтовых молниях».

Докембрийские оледенения

«Земля на рифтовых молниях»: есть современные аналоги, оледенение несинхронное, привязано к рифтовым зонам.

«Земля – снежок»: длительное суровое оледенение при высоком уровне СО2.

Модель большого угла наклона оси: низкоширотноеоледенение с резкими сезонными колебаниями температур.

«Земля – талый комок»: череда низкоширотныхоледенений,
связанных с углеродным циклом.

Цианобактерии; криогений,
750 млн лет; Калифония (Corsetti et al. 2003).

внешний вид раковин с апертурами возможных раковинных амёб из криогеновых

отложений (770-635 млн лет) Намибии и Монголии (Bosak et al. 2011).

Внешний вид возможных раковинных амёб из криогеновых отложений (750 млн лет) Канады и Шпицбергена (F, H-J) и современных видов (G, K): Palaeoarcella (F), Hemisphaeriella (H) Melanocyrillium (I, J) (Porter 2006).

Возможная раковинная амёба Protolagena (слева), 580-570 млн лет, Китай (Li et al. 2007).

млн лет) (длина до 50 мм) (McIlroy et al. 2001).
Агглютинированные

трубчатые микрофоссилии из криогеновых отложений (716-635 млн лет) Намибии (длина = 0.2-1.3 мм); минеральные зёрна: кварц, мусковит, гематит, микроклин
(Bosak et al. 2011).
Справа вверху: агглютинированные раковины современных фораминифер-саккамминид (2 мм).

стенкой из эдиакарских отложений Монголии (длина = 0.1-0,2 мм);
D, F,

N – органические лорики c альвеолярной стенкой современных тинтиннид Codonella и Tintinnopsis (Bosak et al. 2011).

A – фотография СКАН (длина = 0.2 мм); В – рамановский спектр с двумя различными максимумами органического вещества; С – элементарный состав поверхности образца;
D – конфокальная эпифлюоресценция указывает на две разных составляющих органического вещества (Bosak et al. 2011).

и Pararenicola Wang 1982 (диаметр трубки до 1,7 мм), пров.

Анхой, Сев. Китай (Dong et al. 2008).

Люлаобейская биота (840-730 млн лет)

ископаемых остатках свиты Люлаобей; пров. Анхой, Сев. Китай (Delarue et

al. 2018). Риска = 2 мкм.

Люлаобейская биота (840-730 млн лет)