Этапы эмбриогенеза

у соматических - диплоидный. 2. Для половых клеток характерно сложное,

стадийное развитие; при этом имеет место особый способ деления - мейоз. 3. Половые клетки имеют специальные приспособления: - сперматозоид имеет акрасому (для проникновения через оболочки я/к) и мощный двигательный аппарат - хвостик; - яйцеклетка имеет желток (запас питательных веществ и строительных материалов) и оболочки. 4. У половых клеток особое ядерно-цитоплазматическое отношение: у мужских пол. клеток очень высокое (преобладает ядро над цитоплазмой), в женских половых клетках очень низкое (преобладает цитоплазма над ядром). 5. Обмен веществ в зрелых половых клетках до оплодотворения находится на очень низком уровне (почти до анабиоза). 6. Биологическое назначение: если с соматической клетки может образоваться лишь такая же дочерняя клетка, то с половых клеток формируется целый новый организм.

которых протекает с метаморфозами и эмбриональный период очень короткий или

у некоторых паразитарных червей. 2. Олиголецитальный (маложелтковый) - у видов развивающихся вне организма матери в относительно благоприятной водной среде, эмбриональный период относительно короткий (пример: ланцетник). А также у видов развивающихся внутриутробно и питающихся за счет матери (пр.: млекопитающие). 3. Мезолецитальные (среднее количество желтка) - развитие вне организма матери в водной среде (пр.: лягушка). 4. Полилецитальные (многожелтковые) - развитие идет вне организма матери, причем насуше (пр.: птицы, пресмыкающиеся).
Количество желтка в я/к зависит от условий где развивается зародыш, а также в какой то степени от длительности эмбрионального развития.
Оболочки я/к: I оболочка - собственная оболочка (оолемма), II оболочка - продукт деятельности самой я/к и соседних вспомогательных клеток (например фолликулярных клеток); III оболочка имеется у видов развивающихся вне организма матери на суше, и является продуктом деятельности слизистой яйцевыводящих путей.

3. Гаструляция. 4. Гистогенез, органогенез, системогенез (дальнейшая дифференцировка зародышевых листков).

Оплодотворение бывает наружным (у видов развивающихся в водной среде) и внутренним.
Распознавание половых клеток после контакта осуществляется при помощи специфических рецепторов. После контакта только одна мужская половая клетка при помощи ферментов акросомы проникает в я/ку; оболочка я/ки изменяет свои свойства, становится непроницаемой для других сперматозоидов, т.е. образуется оболочка оплодотворения.

клетки называются бластомерами, они не расходятся. При дроблении очень короткие

интерфазы, поэтому бластомеры не успевают расти, а наоборот с каждым делением становятся размерами все меньше и меньше, т.е. количество бластомеров увеличивается, а обьем каждого отдельного бластомера уменьшается. Тип дробления зависит от типа я/к, т.е. от количества и распределения желтка.: 1. Полное или неполное дробление. 2. Равномерное или неравномерное дробление. 3. Синхронное или асинхронное дробление.

характерно для олиго-изолецитальных( ланцетник, млекопитающие), а также мезо-умеренно телолецитальных я/к

(лягушка). Неполное дробление - когда дробление идет только на анимальном полюсе, вегетативный полюс перегружен желтком и в дроблении не участвует. Характерно для поли- и резко телолецитальных я/к (птицы).
Равномерное дробление - образовавшиеся бластомеры равные, одинаковые; хар-но для олиго- и I изолецитальных я/к (ланцетник). Неравномерное дробление - образовавшиеся бластомеры неравные, разные: одни крупные, другие мелкие; одни дифференцируются в тело зародыша, другие - для питания; хар-но для мезо- и полилецитальных (лягушка, птица), а также для олигоIIизолецитальных я/к (млекопитающие).
Синхронное дробление - когда все бластомеры дробятся одинаковой скоростью и поэтому количество их увеличивается по правильной прогрессии. Асинхронное дробление - кол-во бластомеров увеличивается по неправильной прогрессии. У ланцетника дробление полное, равномерное, синхронное. В результате такого др-ия у ланцетника образуется целобластула - полый пузырек, заполненный жидкостью. Стенка целобластулы (бластодерма) образована одним слоем бластомеров и в ней различают крышу, дно и краевую зону.
У лягушки дробление полное, неравномерное, асинхронное; в результате образуется амфибластула, состоящая из анимального и вегетативного полюса и бластоцели с жидкостью. У птиц дробление неполное (дискоидальное), неравномерное и асинхронное; в рез-те образуется дискобластула. Желток в др-ии не участвует, остается как одно целое; дроб-ие идет только на анимальном полюсе. т.е. где ядро и органоиды я/к. Образовавшиеся бл-меры распластываются на желтке и наз-ся зародышевым щитком; между зародыш. щитком и желтком имеется узкая щель - бластоцель. Зародыш. У млекопитающих дробление полное, неравномерное, асинхронное; в рез-те образуются бл-меры 2-х типов: в центре крупные темные бл-меры - это эмбриобласт, дифф-ся в тело; по периферии мелкие светлые бл-меры - это трофобласт, участвующий при формировании хориона и плаценты. Вначале образуется морула (полости еще нет), впоследствии трофобласт всасывает жидкость слизистой яйцевыводящих путей, поэтому морула превращается в полый пузырек - эпибластула: стенка пузырька из одного слоя бластомеров трофобласта; полость (бластоцель) пузырька заполнена жидкостью; на одном полюсе к трофобласту изнутри прикреплен эмбриобласт. щиток

сложный процесс, где в результате размножения, роста, дифференцировки и направленного

перемещения бластомеров образуется трехлистковый зародыш, т.е. образуются зародышевые листки: эктодерма, энтодерма и мезодерма. У ланцетника гаструляция происходит способом инвагинации (впячивание): дно бластулы постепенно впячивается под крышу и формируется эктодерма и энтодерма; при этом образуется гастроцель и гастропор. Мезодерма образуется путем выпячивания энтодермы. У лягушки гаструляция происходит способом эпиболии (обрастание): бластомеры анимального полюса делятся быстрее и начинают обрастать вегетативный полюс. У птиц гаструляция очень похожа с гаструляцией у млекопитающих , идет в 2 этапа: I этап деламинация (расщепление), II этап - иммиграция ( выселение). На I этапе зародышевый щиток расщепляется на 2 листка: верхний - эпибласт, нижний - гипобласт. Оставшаяся часть эпибласта после выселения клеток прехордальной пластинки, I узелка и I полоски называется эктодермой. Гипобласт после присоединения к нему клеток прехордальной пластинки называется энтодермой. Клетки I узелка выселяясь образуют первый осевой орган - хорду, а I полоска выселяясь образует мезодерму.

были детально изучены А.А Ковалевским.
Яйцеклетка ланцетника изолецитального и олиголецитального

типа. Такая яйцеклетка характеризуется малым количеством желтка, равномерно распределенным по цитоплазме. Дробление полное, равномерное и радиальное. Происходит последовательное удвоение числа бластомеров - 2, 4, 8, 16 и т.д. В результате дробления возникает целобластула, которая характеризуется большой полостью и однослойной бластодермой.
Гаструляция ланцетника осуществляется путем инвагинации. При этом происходит вворачивание вегетативной части бластодермы в бластоцель, которое заканчивается слиянием анимального и вегетативного пластов с образованием двухслойного зародыша - гаструлы. Наружный пласт клеток - эктодерма, внутренний - энтодерма. Внутри гаструлы имеется полость - гастроцель. Гаструла поворачивается на бок и вытягивается в длину. Отверстие, ведущее в гастроцель - бластопор или первичный рот, в дальнейшем преобразуется в анальное отверстие, а на противоположном конце тела прорвется вторичный рот.
Далее гаструла начинает претерпевать изменения, приводящие к образованию осевых органов. Все начинается с изменений клеток на спинной стороне тела. Они начинают прогибаться, формируя нервный желобок, края которого постепенно приближаются друг к другу и сливаются. Таким образом, формируется нервная трубка. Далее начинает преобразовываться внутренний пласт клеток, который содержит в себе материал хорды, мезодермы и вторичной кишки. Выделение этих зачатков происходит одновременно. Мезодерма обособляется по бокам от хорды в виде карманов, а затем врастает между экто - и энтодермой. Два мезодермальных листка срастаются под кишечной трубкой. После обособления происходит процесс дифференцировки мезодермы - выделяются сомиты и спланхнотомы. Между двумя листками спланхнотомов формируется вторичная полость тела - целом.

почти равномерное, радиального типа, в результате образуется целобластула

Дробление яйца

ланцетника (по Алмазову, Сутулову, 1978):
А – зигота; Б, В, Г – образование бластомеров (показано расположение веретена деления)

центра зародыша, образуя посередине большую полость. В конце концов, зародыш

принимает форму типичной целобластулы – пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток – бластодермой и с полостью, заполненной жидкостью – бластоцелем

чаши с широко зияющим отверстием – первичным ртом или бластопором.

Полость, в которую ведет бластопор, называют гастроцель (полость первичного кишечника). Бластоцель в результате впячивания низводится до узкой щели между наружным и внутренним зародышевыми листками. На данной стадии зародыш носит название гаструлы

ланцетника, представителя вторичноротых, бластопор соответствует не ротовому, а заднепроходному отверстию,

обозначая задний конец зародыша. В результате смыкания краев бластопора и выпячивания тела в переднезаднем направлении, зародыш удлиняется. При этом поперечник гаструлы уменьшается – общая масса составляющих зародыш клеток не может увеличиваться, пока развитие идет под покровом яйцевых оболочек. Зародыш приобретает билатеральную симметрию.

поздняя стадия; В – поперечный разрез через позднюю гаструлу; Г

– гаструла, переходящая в нейрулу (поперечный разрез)

2 - кишечная энтодерма; 3 - материал хорды; 4 -

материал мезодермы; 5 - нейральная эктодерма.
Б - гаструла; 2 - кишечная энтодерма; 3 - дорсальная губа бластопора; 4 - вентральная губа бластопора; 5 - боковая губа бластопора; 6 - бластопор; 7 - материал хорды; 8 - материал мезодеры; 9 - нейральная эктодерма.
В - обособление материала нервной трубки; 1 - нейральная эктодерма; 2 - кожная эктодерма; 3 - гастроцель; 4 - кишечная энтодерма; 5 - зачаток мезодермы.
Г - обособление материала хорды, мезодермы и вторичной кишки;
Д - формирование хорды и вторичной кишки; 1 - нервная трубка; 2 - хорда; 3 - мезодерма; 4 - кишечная энтодерма; 5 - полость вторичной кишки.

Б – поздняя стадия (поперечный
разрез), буквой “Ц” обозначена вторичная полость

тела (целом)

Нейруляция и образование осевых органов

внутреннем зародышевом листке. Из него постепенно обособляются материалы будущих внутренних

органов. Зачаток хорды начинает выгибаться, выделяется из общей пластинки и превращается в обособленный тяж в виде сплошного цилиндра. Одновременно происходит обособление мезодермы. Этот процесс начинается с появления небольших карманообразных выростов по двум сторонам внутреннего листка. По мере роста они отделяются от энтодермы и в виде двух тяжей с полостью внутри располагаются по всей длине зародыша. Кроме продольных желобков от переднего конца первичного кишечника последовательно отчленяются еще две пары целомических мешков.
Таким образом, в развитии ланцетника имеется стадия, характеризующаяся наличием трех пар сегментов и свидетельствующая об эволюционном родстве ланцетника с трехсегментарными личинками полухордовых и иглокожих. У ланцетника ярко выражен энтероцельный способ образования целома – его отшнуровка от первичного кишечника. Этот способ является исходным для всех вторичноротых животных, но почти ни у кого из вышестоящих позвоночных, за исключением круглоротых, с такой ясностью не представлен. После отделения хорды и мезодермы края энтодермы постепенно сближаются в спинной части и в конце концов смыкаются, образуя замкнутую кишечную трубку.
В ходе дальнейшего развития мезодерма сегментируется: тяжи разделяются поперечно на первичные сегменты или сомиты. Из них образуются три основные закладки:
• дерматом формируется из наружной, обращенной к эктодерме стенке сомита, – из его клеток впоследствие возникает соединительная часть кожи, представленная преимущественно фибробластами;
• склеротом образуется из внутренней части сомита, примыкающей к хорде (низшие позвоночные) или к хорде и нервной трубке (высшие позвоночные) – представляет зачаток осевого скелета;
• миотом представляет часть сомита, расположенную между дерматомом и склеротомом – является зачатком всей поперечно-полосатой мускулатуры.
Дифференцировка сомитов у ланцетника протекает иначе, чем у позвоночных. Это различие выражается в том, что у позвоночных сегментируется только спинная часть мезодермальных тяжей, тогда как у ланцетника они полностью распадаются на сегменты. Последние вскоре разделяются на спинную часть – сомиты, и брюшную – спланхнотом.

бластулы (вид снаружи) и ранней гаструлы (вид на срезе); Б

— поздняя гаструла и нейруляция на сагиттальном (левый ряд) и поперечном (правый ряд) разрезах; В — пластическая модель зародыша в конце периода нейруляции:
1—анимальный полюс, 2—вегетативный полюс, 3—бластоцель, 4—гастроцель, 5—спинная и брюшная губы бластопора, 6 — головной конец зародыша, 7— модулярная пластинка, 8 — хвостовой конец зародыша, 9—спинная часть мезодермы, 10—полость вторичной кишки. 11 —сегментированные сомиты, 12—брюшная часть мезодермы; а, б, в, г, д — обозначения презумптивных и развивающихся органов: а — эктодерма кожная, б — нервная трубка, в — хорда, г — эндотерма, эпителий кишки, д —мезодерма

желобка; В - стадия нервной трубки. 1 - нервный желобок;
2

- нервный валик;
3 - кожная эктодерма;
4 - хорда; 5 - сомитная мезодерма; 6 - нервный гребень (ганглиозная пластинка);
7 - нервная трубка; 8 - мезенхима;
9 - эндодерма.

Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок.

Часть клеток нервной пластинки не входит в состав ни нервной трубки, ни кожной эктодермы, а образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и кожной эктодермой, — это нервный гребень (или ганглиозная пластинка).

молочные железы, ногти, волосы), нервная ткань, нейросенсорные и сенсоэпителиальные клетки

органов чувств, эпителий ротовой полости и его производные ( слюнные железы, эмаль зуба, эпителий аденогипофиза), эпителий и железы анального отдела прямой кишки.

эпителий и железы пищевода и дыхательной системы; 2) часть энтодермы,

образованная из гипобласта - эпителий и железы всей пищеварительной трубки (включая печень и поджелудочную железу); участвует при образовании переходного эпителия мочевого пузыря (аллантоис).

миотомы - скелетная мускулатура; 3) склеротомы - осевой скелет (кости,

хрящи); 4) нефрогонотомы (сегментные ножки) - эпителий мочеполовой системы; 5) спланхнотомы - эпителий серозных покровов (плевра, брюшина, околосердечная сумка), гонады, миокард, корковая часть надпочечников; 6) нефрогенная ткань - эпителий нефронов почек.

рыхлая и плотная волокнистая соед.ткань, соед.ткань со специальными свойствами, костные

и хрящевые ткани); 2) гладкая мышечная ткань; 3) эндокард.

Г.Шпемана и Г.Мангольда. На стадии ранней гаструлы зачаток эктодермы, который

в нормальных условиях должен был развиться в структуры нервной системы, из зародыша гребенчатого (непигментриованного) тритона пересаживался под эктодерму брюшной стороны обыкновенного (пигментированного) тритона.

В итоге на брюшной стороне зародыша-реципиента возникала сначала нервная трубка и другие компоненты комплекса осевых органов, а затем формировался дополнительный зародыш. Причем, наблюдения показали, что ткани дополнительного зародыша формируются почти исключительно из клеточного материала реципиента. Эти данные доказывают, что в ходе эмбриогенеза некоторые части зародыша влияют на пути развития соседних участков. Такое влияние одного зачатка на другой получило название эмбриональной индукции.

анамнии и амниоты.
Анамнии живут и размножаются в воде, в ходе

их зародышевого развития не образуют зародышевой оболочки — амниона, органами дыхания в течение всей жизни (рыбы) или в период личиночной стадии (у амфибий) являются жабры.
Амниоты развиваются в яйцах, откладываемых на суше либо находящихся в организме матери. Вокруг эмбриона развиваются зародышевые оболочки. Яйцо защищает зародыш от высыхания, поэтому яйца в отличие от икринок можно откладывать на суше. Органом дыхания животных служат легкие. К амниотам относят пресмыкающихся, птиц, млекопитающих.

механических повреждений, вредных микроорганизмов и пересыхания. Такая защита не совершенна,

нормальное развитие яйца возможно только в почве с влажностью не ниже 25%. Зародыш поглощает большую часть воды из окружающей среды через яйцевые оболочки, т. к. собственных водных запасов у него недостаточно.

оболочки, характерные для амниот: амнион с амниотической жидкостью, сероза (хорион)

и аллантоис. Аллантоис возникает как вырост задней кишки и имеет вид довольно большого пузыря, который, увеличиваясь, прилегает к скорлуповой оболочке. Он выполняет функции зародышевого мочевого пузыря и является органом дыхания, в его стенках формируется капиллярная сеть, с помощью которой происходит газообмен.

Формируются яйцевые и зародышевые оболочки. Для яиц характерно большое количество

желтка.
Многообразие. В настоящее время начитывается более 7000 видов рептилий. Среди современных пресмыкающихся выделяют 4 отряда: чешуйчатые, крокодилы, черепахи и клювоголовые.

тазовые, от почек отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. Мочевого пузыря

нет, это тоже одно из приспособлений к облегчению массы тела при полете.
Продукт выделения — мочевая кислота (до 80% всего азота мочи), которая в виде кристаллов выпадает в раствор, образуя белую кашицеобразную массу.

с почками находятся бобовидные семенники; сперматозоиды по семяпроводам (вольфовым каналам)

попадают в семенные пузырьки, служащие резервуаром для семени, затем в клоаку.

тело зародыша),
4 - полость кишечника,
5 - внезародышевая полость,

6 - амнион,
7 - амниотическая полость, заполненная амниотической жидкостью,
8 - серозная оболочка,
9 - аллантоис,
10 - желточный мешок

отделе — двумя подскорлуповыми пергаментообразными оболочками, в маточном отделе образуется

известковая скорлупа, пигменты, тонкая надскорлуповая оболочка, сохраняющая яйцо от проникновения бактерий.
Халазы (канатики) удерживают желток в подвешенном состоянии в центре белка.

Дробление
После четвертого

дробления образуется морула и наблюдается перегруппировка бластомеров: один из них, более темный, смещается от анимального полюса к центру, а три темных и четыре светлых бластомера располагаются вокруг. Потом в центр перемещается еще один темный бластомер, а остальные располагаются по периферии. Начиная с этой стадии развития дробление бластомеров делается весьма несинхронным: светлые, внезародышевые бластомеры делятся быстрее, нежели темные, зародышевые бластомеры. Неравномерное дробление приводит к тому, что внезародышевые бластомеры наползают на зародышевые бластомеры и постепенно обрастают их. С завершением обрастания темные бластомеры, или клетки эмбриобласта, оказываются внутри, а снаружи располагаются светлые бластомеры, или клетки трофобласта. В результате жизнедеятельности клеток трофобласта между последними и клетками эмбриобласта возникает полость и образуется бластоциста ( зародышевый, пузырек). Эмбриобласт формирует зародышевый узелок, а трофобласт — временную оболочку, которая обеспечивает питание зародыша до возникновения иных зародышевых оболочек.

контакт со слизистой оболочкой матки, улучшается питание зародыша и клетки

бластоцисты начинают усиленно размножаться. На наружной поверхности клеток трофобласта, там, где располагается эмбриобласт, образуются выросты — ворсинки, которые погружаются в стенку матки. Этот процесс называют имплантацией (im — проникновение в, plantatio — посадка). Имплантация зародыша в стенку матки у млекопитающих различных систематических групп наступает в различные сроки после оплодотворения — от первой до десятой недели.

Начальные стадии эмбриогенеза млекопитающих животных: 1 — стадия 2 бластомеров;  — стадия 4 бластомеров;  —морула; IV— V— образование трофобласта; VI — бластоциста и первая фаза гаструляции: 1 — темные бластомеры; 2—светлые бластомеры; 3 — трофобласт; 4 — эмбриобласт; 5 — эктодерма; 6— энтодерма.

Впоследствии трофобласт соединяется с серозной оболочкой и входит в состав детского места, или плаценты (placenta —лепешка).

птиц и низших млекопитающих. От поверхности зародышевого узелка, которая обращена

в полость зародышевого пузырька, отщепляется путем деляминации слой плоских клеток, представляющий собой внутренний зародышевый листок, или энтодерму, а вся остальная клеточная масса зародышевого узелка именуется эктодермой. Энтодерма разрастается по всей внутренней поверхности трофобласта, образуя энтодермальную стенку первичного желточного мешка. Ту часть энтодермы, которая контактирует с клетками трофобласта, называют внезародышевой энтодермой, а ту, что граничит с эктодермой,— зародышевой энтодермой.
После образования двуслойного зародыша клетки эктодермы растягиваются и образуют зародышевый щиток, который непосредственно продолжается в трофобласт. Трофобласт над зародышевым щитком истончается и разрывается, вследствие чего до образования амниона зародыш млекопитающих ничем не покрыт. В течение второй фазы гаструляции образуется мезодерма так же, как у птиц и низших млекопитающих, и зародыш становится трехслойным.

- путем деляминации эмбриобласта образуются два листка: наружный - эпибласт

и внутренний - гипобласт.
Вторая стадия (14-15 сутки) происходит как и у птиц с образованием первичной полоски и первичного узелка путем перемещения, иммиграции клеточных масс, что в итоге приводит к формированию мезодермы и хорды.
Между двумя стадиями гаструляции образуются внезародышевые органы: амниотический, желточный пузырьки и хорион, обеспечивающие условия для развития зародыша и составляющие одну из особенностей развития человека.
У семисуточного зародыша из зародышевого щитка выселяются отростчатые клетки - (внезародышевая мезодерма), которая участвует в образовании амниона вместе с эктодермой, желточного мешка вместе с энтодермой и хориона вместе с трофобластом на второй неделе развития человека. К II суткам внезародышевая мезодерма заполняет полость бластоцисты, подрастает к трофобласту, формируя хорион. В выросты трофобласта врастает внезародышевая мезодерма, а позднее прорастают и кровеносные сосуды - так образуются ворсинки хориона. Последние при контакте с эндометрием матки будут формировать плаценту. На 13-14 сутки у эмбриона человека - два листка: эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма), и два пузырька - амниотический и желточный. Дно амниотического пузырька (эпибласт) и крыша желточного (гипобласт) образуют вместе зародышевый щиток. Тяж внезародышевой мезодермы амниотическая или зародышевая ножка прикрепляет к хориону два пузырька : амниотический и желточный
После второй стадии гаструляции на 15-17 сутки в амниотическую ножку врастает пальцевидный вырост из заднего отдела кишечной трубки - аллантоис, по которому растут сосуды к хориону. У 17-ти суточного эмбриона уже сформированы три зародышевых листка, внезародышевые органы, и происходит дифференцировка зародышевых листков и закладка осевых основных зачатков органов.

оболочки; // — образование амниона, аллантоиса и хориона с первичными ворсинками;

1 — тело зародыша; 2 — туловищнше складки; 3 — амниотические складки; 4 — амниотическая оболочка; 5 —желточный мешок; 6 — аллантоис; 7— сросшиеся серозная оболочка и трофобласт — хорион; 8 — эктодерма; 9 — мезодерма; 10 — желточная энтодерма; 11 — энтодерма аллантоиса; 12— первичные ворсинки хориона.

- путем деляминации эмбриобласта образуются два листка: наружный - эпибласт

и внутренний - гипобласт.
Вторая стадия (14-15 сутки) происходит как и у птиц с образованием первичной полоски и первичного узелка путем перемещения, иммиграции клеточных масс, что в итоге приводит к формированию мезодермы и хорды.
Между двумя стадиями гаструляции образуются внезародышевые органы: амниотический, желточный пузырьки и хорион, обеспечивающие условия для развития зародыша и составляющие одну из особенностей развития человека. У семисуточного зародыша из зародышевого щитка выселяются отростчатые клетки - (внезародышевая мезодерма), которая участвует в образовании амниона вместе с эктодермой, желточного мешка вместе с энтодермой и хориона вместе с трофобластом на второй неделе развития человека.

После второй стадии гаструляции на 15-17 сутки в амниотическую ножку врастает пальцевидный вырост из заднего отдела кишечной трубки - аллантоис, по которому растут сосуды к хориону. У 17-ти суточного эмбриона уже сформированы три зародышевых листка, внезародышевые органы, и происходит дифференцировка зародышевых листков и закладка осевых основных зачатков органов.