Хризофиты – золотистые водоросли

хромофитов

Изучение организации хромофитов следует начинать с Ochromonas

Среди хризофитов сравнительно мало

монадных форм. Ochromonas – наименее специализированные монады.

Признаки класса
фукоксантин имеется
переходная спираль имеется
типичный глазок –
фоторецептивное утолщение
на заднем жгутике + липидные
гранулы внутри хроматофора
– тоже есть
ДНК хроматофоров образует кольцеобразную структуру
всё остальное по диагнозу хромофитов

жу

г

я

яш

кэпс

вх

с

кэпс

пик

аГ

сп

св

Ochromonas tuberculatus:

аГ – аппарат Гольджи, вх – вакуоли, содержащие хризоламинарин, г – глазок (стигма), жу – жгути-ковое утолщение (фоторецептор), кэпс – карман эндоплазматической сети, пик – поперечноисчер-ченный корешок, с – слизь, св – сократительная вакуоль, сп – секреторные пузырьки, отделивши-еся от аГ, хп – хлоропласт, я – ядро, яш – ядры-шко

хп

формирует пищеварительную вакуоль и выбрасывает непереваренные остатки
Изучение организации хромофитов
следует

начинать с Ochromonas

вх

хл

бактерии

нитчатая
водоросль

экскреты

пж

зж

я

вх

ст

св

хл

вх

Эндогенное формирование кремнеземной цисты

св

вкс

фц

я

вх

аГ

хл

аГ – аппарат Гольджи, вкс – вакуоль с кремнезёмным содержимым, вх – вакуоли, содержащие хризоламинарин, зж – задний жгутик, пж – передний жгутик, св – сократительная вакуоль, ст – слизистые тельца, фц – формирующаяся циста, хл – хлоропласт, я – ядро,

циста хризофитов - кувшинчик с пробкой - хорошо сохраняется, представлена

в мезозойских осадках

Rhizochrysis tetragena
1 - амёбная стадия, 2 - цитогенез в слизистой капсуле, 3 - образование цист, 4 - завершение формирования цисты, 5 и 6 - зрелые цисты.

Разнообразие хризофитов: 1 - Dyno-bryon divergens, 2 - Chrysopyxis inaequ-atus, 3 - Hydrurus foeticus, 3a - общий вид, 3b - кончик “веточки”.

Особенности:
клетка покрыта кремнезёмными чешуйками, сцементированными в

цельный футляр;
основания жгутиков параллельны;
пигментного «глазка» нет, хотя есть фоторецептивное утолщение жгутика

1 - Mallomonas tonsurata: схема строения переднего конца
2 - Mallomonas spp.:
a - продольное сечение клетки
б - внешний вид
в - кремнезёмная чешуйка со щетинкой

имеют несколько мелких отличий от хризофитов, в частности – другую

форму цист. Это группы рано разошедшиеся на монадном уровне, параллельно развившие сходные жизненные формы – амебоидные, нитчатые, талломные, сифональные

жс

г

пж

зж

т

тв

бт

зж

жу

г

пв

пв

жу

хл

хл

л

ол

в

м

кэпс

яш

яо

р

вм

бт – базальное тельце, в – вакуоль, вм – ваку-оль с капелькой масла, г – глазок, жс – жгутико-вый сосочек, жу – жгутиковое утолщение (фото-рецептор), зж – задний жгутик, кэпс – карман эндоплазматической сети, л – ламелла, м – мито-хондрия, ол – опоясывающая ламелла, пв – пульсирующая вакуоль, пж – передний жгутик, р – рибосома, т – трубочка мастигонемы, тв – терминальный волосок мастигонемы, хл – хлоро-пласт, яо – ядерная оболочка, яш – ядрышко.

Зооспора нитчатой водоросли Tribonema sp.

пропустить
классы

коккоидные или нитчатые формы с клеточной структурой. Клеточная стенка обычно

имеется, пектиновая или целлюлозная, иногда с включением кремния, часто двустворчатая. Переходная спираль имеется.

1 - зооспоры Tribonema
2 – Ophiocytium parvulum
3 – Helminthogloea ramosa, молодая слизистая колония
4 – схема строения зооспоры ксантофицей
5 – монада Clorocardion pleurochloron
6 – Myxochloris sphagnicola, крупный плазмодий с многочислеными хроматофорами, ядрами и пульсирующими вакуолями

запасают масло, а не углеводы
не имеют клеточной стенки
многочисленные

трихоцисты двух разных типов
морские виды содержат фукоксантин?
Мощный поперечно-исчерченный фибриллярный корешок и своеобразный аппарат Гольджи образуют «шапочку» поверх ядра
свой полузакрытый митоз – дочерние ядра формируются под материнской ядерной оболочкой

1, 2 – передний и задний жгутики, 3 - жгутиковый резервуар, 4 – ократительная вакуоль, 5 – ядро, 6 – хлоропласт, 7 – трихоцисты, 8 - мукоцисты

А - Goniostomum semen
Б - Metrotricha bacillata
В - Vacuolaria virescens

АГ – аппарат Гольджи

МЦ – мукоциста

Пи – пиреноид

Хл – хлоропласт

Я - ядро

АГ

Пи

Хл

МЦ

Я

та самая «шапочка»

Fibrocapsa japonica

организмы с плотной наружной оболочкой из пектина и целлюлозы. Мешковидный

многоядерный протопласт укоренен в грунте посредством бесцветных ризоидов. При делении ядер не происходит синхронного умножения цитоплазматических структур, протопласт и оболочка «общие», не разделенные на агрегаты органелл. Размножение только зооспорами.

Botrydiophyceae – схема строения

Ветвящийся нитчатый сифон с пристен-ным расположением мелких ядер и хрома-тофоров и с крупной вакуолью в центре. Зооспоры многоядерные многожгутиковые, каждому ядру соответствует пара жгутиков. Жгутики пары равные, гладкие. Половое размножение оогамное. Двужгутиковые мужские половые клетки гетероконтного типа, с хоботком в передней части, хоботок укреплен микротрубочками

Vaucheria sessilis

питанию
Радиальносимметричная клетка с центральным ядром.

Миксотрофы

или гетеротрофы, улавливающие добычу аксоподиями.

Участки ядерной мембраны служат центрами организации аксонем – микротрубочек, поддерживающих аксоподии.

Жгутик единственный или отсутствует, с двурядными или однорядными трубчатыми трехчленными мастигонемами и спиральной структурой в основании, второй обычно редуцирован до базального тельца.

Хроматофоры не у всех классов, с характеристиками хромофитов, состав каротиноидов неизвестен.

Свободноживущие или сидячие, морские и пресноводные.


Возможно, что входящие сюда классы следует считать
самостоятельными типами.

кремнезёмных трубок
Силикофлагеллата Dictyocha fileura:
А – строение клетки, Гк –

гликокалликс (слизистый слой),
КТ – кремнеземная трубка скелета,
М – митохондрия,
П – пальпа (щупальце),
Хл – хлоропласт,
Я - ядро;
Б – схема скелета, Б1 – сбоку,
Б2 – спереди,
В – внешний вид.

Имеется передний перистый жгутик и базальное тельце заднего. Переходной спирали нет. Цитоплазма поделена на три части – внутреннюю, содержащую ядро и диктиосомы, промежуточную, сильно вакуолизированную, и наружную, содержащую хроматофоры. Аксоподии («щупальца») содержат неупорядоченные микротрубочки, мягкие. Хроматофоры многочислены, не связаны с ядром каналами эндоплазматической сети, типичной гетероконтной структуры, фукоксантин присутствует. Размножаются продольным делением

Пединнелеи Пединнелалес – хромофиты на пути к воротничковым жгутиконосцам, Цилиофридные

солнечники уже без хроматофоров

Разнообразие пединнелей (А-В – Pedinellales, Г - Ciliophryformes).

А – колония зеленых Pedinella hexacostata на ветвящемся стебельке;

Б – покрытая чешуйками бесстебельковая и бесщупальцевая зеленая Apedinella spiniphera на поперечном срезе: АГ – аппарат Гольджи, М – митохондрия, Пт – параксиальный тяж, Пу – пузула, Хл – хлороплст, Ч – целлюлозная чешуйка;

В – поперечный срез бесцветной стебельковой Pteridomonas danica. На внешней поверхности ядерной мембраны видны ЦОМТы микротрубочек аксонем, поддерживающих “щупальца” (аксоподии) с черными точками экструсом;

Г - поперечный срез Ciliophrys marina, бесцветного бесстебелькового солнечника с той же организацией аксонем и жгутика: АГ – аппарат Гольджи, Акс – аксонемы, Ж – жгутик, М – митохондрия

сечение клетки

АГ – аппарат Гольджи
М – митохондрия
Пи – пиреноид
Хл –

хлоропласт,
Я - ядро

У немногих гаметы с одним жгутиком, несущим трубчатые волоски и с переходной спиралью , базальное тельце второго сохранено, большинство имеет оригинальный половой процесс без жгутиковых гамет и с образованием ауксоспор. Диплоидные, с гаметической редукцией. Хлоропласт типичного гетероконтного строения, фукоксантин имеется.

Класс Центрические диатомеи
1 – Coscinodiscus convexus,

2 – Melosira borreri, 2а - середина цепочки,
2б – вид сверху;
3 – Planctoniella sol, 3а – вид сверху,
3б – вид сбоку.
4 – Caetoceras indicum,

Класс
Пеннатные диатомеи.

1 – колония Meridion circulare;
2 – колония Asterionella formosa;
3 – Achnanthes flexa,
3а – нижняя створка со швом,
3б – верхняя без шва;
4 – Cocconeis scutellum, 4а – верхняя створка,
4б – нижняя створка;
5 – колония Tabellaria flocculosa с поясковой стороны,
6 – Gomphonema geminatum,
6а –створка,
6б – с поясковой стороны,
7 – Nitzschia sigmoidea, 7а,б – створки, 7в – с поясковой стороны.

размеры некоторых дочерних клеток
сокращаются. Периодически происходит уникальный акт полового размножения
с

образованием ауксоспор, позволяющий восстановить исходный размер.

многоклеточная организация бурых водорослей варьирует от нитчатой до талломной с

хорошо развитой дифференцировкой клеток, у высших представителей превращается истинную тканевую

при размножении образуются подвижные клетки (зооспоры или гаметы), грушевидные или почковидные, несущие на боковой стороне два жгутика

переходная спираль в основании жгутика отсутствует

к пигментному составу хризофитов добавляется ε-каротин; запасные углеводы - β-1,3 полигликан ламинарин и сахароспирт маннитол.

клеточная стенка всегда двухслойная, внутри целлюлозная, а снаружи пектиновая с включением сильно ослизняющих ее веществ – фукоидана, альгиновой кислоты и её солей

Жизненный цикл включает гаплоидную и диплоидную фазы, чередующиеся правильно или неправильно, одинаковые или морфологически различные

хроматофором

А – вид с вентральной
стороны

Б – базальные тела жгутиков и

основания жгутиковых корешков

А – хлоропласт, Б – пиреноид, В – обкладка пиреноида, Г – ядро, Д – ядрышко, Е – ядерная оболочка, сосоящая из двух мембран и окружающая хлоропласт, Ж – диктиосома, З – вакуоль, М – митохондрия, К – фрагмент канала ЭПС, Л – оболочка хлоропласта (две внутренние мембраны).

водорослей на литорали (побережье Калифорнии). За исключением Corallina основные

макрофиты – бурые водоросли. По Woods Lytgoe из Casper, 1974.

фукоксантина нет, хлорофилла с нет; хлорофилл с замещён виолоксантином –

единственным пигментом, способным передавать квант света непосредственно на хлорофилл а
опоясывающей ламеллы нет
глазок расположен вне хроматофора, фоторецептивное утолщение имеет не задний, а передний жгутик
клеточная стенка полисахаридная

СХОДСТВО:
переходная спираль имеется
тилакоиды собраны в ламеллы по три, внутри пиреноида тилакоидов нет
хлоропласт и ядро находятся в общем кармане эндоплазматической сети

Эустизматофиты – очень немногочисленная, примитивная, преимущественно пресноводная группа монад и кокков. Половое размножение отсутствует, споры, когда имеются, морфологически сходны с родительской клеткой.

–фукоксантин,
в пресных водах – гетероксантин
как важнейшие пигменты
фукоксантин
кремнезём
вошериоксантин – главный пигмент
пресноводные
морские
ПС

С

в стенке – и полисахариды и кремнезём

организации – передний с трубчатыми трёхраздельными волосками, задний иной организации,

переходная спираль имеется - встречаются ещё у многих первичнобесцветных групп простейших, реализующих две жизненные стратегии:

псевдогрибы с сетевидным плазмодием и плодовыми телами
бактериофаги

Вместе с хромофитами они образуют царство Гетероконта.

Гетероконты – узловая группа
для объяснения логики новой системы

Естественный таксон, единство которого подтверждается как морфологическими, так и генетико-биохимическими признаками, включает в себя множество таксонов ранга типа (отдела) и несколько – ранга надтипа (те же хромофиты, например).
Ну как же его числить, если не царством?

И тогда понятно, почему криптофиты – царство,
родофиты – царство, хлорофиты - царство

Вернуться к
линии
«хлорофилл с»

– «обитатели горшка» строят широкий «горшок», в котором живут, прикрепляясь

к днищу сократимым задним жгутиком. Передний с трубчатывми трёхраздельными мастигонемами. Пищу захватывают «губой», укреплённой микротрубочками. Запасают гликоген. Главный аргумент сближения с хризофитами – идентичное строение жгутиковых корешков.
В отряд входят жгутиконосцы других родов – без домика, но с более-менее развитой губой и прикрепительным задним жгутиком.

Bicosoeca planctonica

Внешний вид

Схема строения

Возможно их объединение с формами без губы но с развитым цитостомом, с трубчатыми мастигонемами и без оных – по строению жгутиковых корешков

«губа»

цитостом

имеющие уникальные органеллы – ботросомы (сагеногенетосомы), связаные с образованием тяжей

цитоплазмы, лишенных органелл и клеточных стенок – эктоплазматической сети, играющей, по-видимому, основную роль во всасывании растворенных питательных веществ из окружающей среды.
Поверхность собственно клеток покрыта мелкими органическими чешуйками. Зооспоры с типично гетероконтным жгутиковым аппаратом, имеют глазок и фоторецептивное вздутие в основании заднего жгутика. Сапрофиты и паразиты водорослей. Половой процесс отмечен у единственного вида, изогамный, гаметы со жгутиками.

Эктоплазматический
тяж

Ботросома

Строение
зооспоры

1 – передний жгутик 2 – мастигонемы 3 – кинетосомы
4 – митохондрия
5 – ядро
6 – аппарат Гольджи
7 - вакуоль
8 – капля липида
9 – задний жгутик

Участок клетки с ботросомой

клетки находятся внутри каналов, образованных эктоплазматической сетью. Эктоплазматические трубки разных

клеток сливаются, и образуется колония, где снабженные клеточной стенкой трофозоиты способны к скользящему движению в слизистых каналах, окруженных общей для колонии мембраной.
Эктоплазма стенок трубки выделяется ботросомами через отверстия в клеточной стенке, тесно связана с мембранами эндоплазматической сети. Запасной полисахарид – гликоген. Размеры колонии достигают нескольких сантиметров. Обычны на поверхности морских трав и водорослей, 1 вид в пресных водах паразитирует на вошерии.

1 – мембрана клетки, 2 внутренняя мембрана. 3 – внешняя мембрана трубки,
4 – сагенетосома, 5 – веретеновидная клетка

Внешний вид Схема строения колонии

Thraustochytrium proliferum –
сапрофита на морских сифоновых водорослях
а-б – развитие

таллома
в-з – образование зооспорангия и
выход зооспор
и-к – покоящиеся зооспоры
(правая проросшая и пустая)

Выходящие из отверстий клеточной стенки эктоплазматические тяжи образуют не трубки, а ризоиды, прикрепляющие клетки к субстрату и проникающие внутрь него. Подобно каналам лабиринтулей, ризоиды, образованные разными клетками, сливаются с образованием общей эктоплазматической сети. Сапрофиты и эктопаразиты водных растений и моллюсков.

без ботросом и эктоплазма-тической сети. Размножаются с помощью зооспор, имеющих

типичную гетероконтную организацию жгутикового аппарата. Переходная зона жгутиков с двойной спиралью. Половое размножение не у всех видов, реализуется посредством безжгутиковых гамет. Клеточная стенка содержит целлюлозу. Основной запасной полисахарид – крахмал.
Диплоидны, редукция гаметическая. Сапрофиты и паразиты растений и животных.

клеточная стенка целлюлозная, не содержит хитина (кроме одного семейства), половой

процесс анизогамный, осуществляется выростами гиф – архегонием и антеридием. Зигота превращается в зоопору. Зооспора, вышедшая из плодового тела, имеет овальную или грушевидную форму, жгутики прикреплены к переднему полюсу клетки. Поплавав, она инцистируется, иногда надолго, после чего из цисты выходит почковидная или грушевидная спора со жгутиками, заметно смещенными кзади. Это – дипланетизм.

Зооспора Olpidiopsis saprolegniae

ВПТ – вакуоли с плотными тельцами
ЗК – задняя кинетосома
ЗК2 – задний корешок из 2 микротрубочек
ЗК5 – задний корешок из 5 микротрубочек
ЛГ – липидная гранула
М – митохондрия
ПК – передняя кинетосома
ПК2 - передний корешок из 2 микротрубочек
ПК3 - передний корешок из 3 микротрубочек
ПК5 - передний корешок из 5 микротрубочек
ПП – периферические пузырьки
РМ – рёберные микротрубочки
СВ – сократительная вакуоль
ЭПКМ – электронноплотный корешковый материал
Я - ядро
1,2,3,4 – фибриллы, связывающие кинетосомы

Жгутики зооспоры

дипланетизм

Жизненный цикл сапролегнии

А – спорангий,
Б – первичная зооспора
В

– первичная циста
Г – вторичная зооспора
Д – прорастание вторичной цисты
Е – соматические гифы
Ж – оплодотворение
И – прорастание зиготы


Ан – антеридий, Оог – оогоний, З – зигота,

Rhizidiomicetes

Жизненный цикл Rhizidiomicetes

A - зооспоры
B, C – прорастание и заражение
D – молодой спорангий
E – спорангий с наружной трубкой
F – поздняя стадия развития наружной папиллы
G – появление протоплазмы с зооспорами
H – масса зооспор
I – тройная инфекция

Зооспоры с единственным жгутиком - передним, базальное тельце заднего сохраняется. Стенка клетки двуслойная, наружный слой целлюлозный, внутренний – хитиновый. Половой процесс редок, изогамный, гаметы жгутиконосные. Зигота превращается в спору, из которой выходят зооспоры. Сапрофиты и паразиты оомицетов, водорослей, членистоногих в морских, пресных водах и в почве.

Вернуться к
линии
«хлорофилл с»