СТРОЕНИЕ И РАЗВИТИЕ МУЖСКИХ ПОЛОВЫХ КЛЕТОК

и ткани организма);
изменённое ядерно-плазменное отношение: пониженное у яйцеклеток (объём

цитоплазмы увеличен вследствие накопления питательных веществ) и высокое у сперматозоидов (из-за малого количества цитоплазмы);
различный уровень метаболизма: яйцеклетка находится в состоянии депрессии, а у сперматозоидов нормальный метаболизм и вовсе исключается;
высокая степень специализации (жгутик, оболочки яйцеклеток);
отсутствие способности к неиндуцированному митозу.

Отличия половых клеток от соматических:

Первичные половые клетки

Закладка половых клеток происходит на ранних этапах эмбриогенеза экстрагонадно. С момента отделения от линии соматических клеток и до вселения в гонаду это первичные половые клетки (ППК). Мужские и женские ППК неотличимы. Различия в их строении становятся заметными лишь при дифференцировке половой железы.

– перемещение спермия;
акросома – используется при оплодотворении.
Ферменты акросомы: гиалуронидаза

(растворяет блестящую оболочку яйцеклетки) и трипсин (нарушает целостность фолликулярной оболочки).

1

3

2

5

4

А

Я

Ц

М

Ан

1 – акросома; 2 – головной колпачок; 3 – ядро; 4 – цитоплазма; 5 – проксимальная центриоль; 6 – осевые нити; 7 – дистальная центриоль

головка: акросома (А), ядро (Я)
шейка: центриоли (Ц)
промежуточный отдел: митохондрии (М)
хвост (главный, 4, и концевой, 5, отделы): аксонема (Ан) и дуплеты микротрубочек.

Части спермия:

центриоли.
2 центральные и 9 пар периферических фибрилл, связанных спицами;

митохондриальная спираль – 12–15 витков митохондрий;

Белки аксонемы:
тубулин – образует микротрубочки;
динеин – АТФ-аза.

Отсутствие динеина (синдром Картедженера): стерильность мужских особей, по-дверженность респираторным инфекциям, 50 % вероятность situs inversus totalis.

поперечный срез

Б – строение аксонемы (2+9)

В – расположение тубулина (13+11)

Скорость движения 2–5 мм/мин. Реотаксис – движение против тока секрета. Направление движения: вперед вверх или вниз, вращение вокруг собственной оси.

сборка

разрушение

тубулин

Mov_2

(250-300 в каждом) за счет ответвлений, отходящих от белковой оболочки

семенников.
В каждой дольке 3–4 извитых канальца (50 см в длину и 200 мкм в диаметре) в которых происходит сперматогенез.

Путь семенной жидкости: извитые семенные канальцы – прямые семенные канальцы – сеть семенника – 10–20 выносящих канальцев – выносящий каналец придатка – семявыносящий проток – мочеиспускательный канал.

схема строения

Сперматогенез человека - 70 дн.

На 1 г веса яичка образуется 107 спермиев в сутки.

Длительность жизни спермия половых путях женщины 1–3 дня .

клетки Лейдига, кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна.
соединительно-тканная основа;

слой клеток Сертоли – опора, питание, упорядочение. Непролиферируют, фо-рмируют гемато-тестикулярный барьер, продуцируют антимюллеровский гормон
половые клетки (сперматогенный эпителий).

Сперматогенный эпителий:
сперматогонии
сперматоциты I порядка
сперматоциты II порядка
сперматиды
сперматозоиды

При сперматогониальных деле-ниях цитогенез не доходит до конца и формируется синцитий. Клетки сообщаются посредст-вом цитоплазматических мости-ков (фузом).

схема строения извитого семенного канальца человека и микропрепарат извитого семенного

канальца крысы (разные увеличения).

(ство-ловая клетка). Самопроизводство А1 и образование сперматогониев А2, затем А3,

А4 и промежуточных сперматогони-ев, митоз которых приводит к образова-нию сперматогониев В.
Стадия роста. Профаза мейоза в сперматоците I порядка.
Стадия созревания. Два последова-тельных делениях мейоза. В результате первого деления из сперматоцита I по-рядка образуются 2 сперматоцита II по-рядка. Из них в результате второго де-ления образуются 4 сперматиды.
Стадия формирования. Спермати-ды преобразуются в сперматозоиды (спермиогенез).

Длительность сперматогенеза человека – 74 дня. Скорость образования: 100 млн/час

В – стадия созревания;
Г – стадия формирования
Стадия размножения. Сперматогони-альные

митотические деления. Их число невелико (1–14) и генетически детермини-ровано.
Стадия роста. Сперматоциты растут, в ядрах идет редупликация ДНК, образуют-ся тетрады хромосом.
Стадия созревания. В сперматоцитах I порядка диплоидное число хромосом, в сперматидах – гаплоидное. При оплодо-творении происходит соединение ядер-ного материала мужской и женской поло-вых клеток. Зигота несёт диплоидный набор хромосом.
Стадия формирования. В ходе спер-миогенеза не происходит количествен-ного изменения числа хромосом или ДНК.

Перемещение органелл клетки: аппарат Гольджи уплотняется, прижимается к ядру и

формирует акросому. Центриоли смещаются на противоположный от неё полюс, располагаясь одна ближе к ядру, другая дальше.
Из дистальной к ядру центриоли начинает расти жгутик. Вокруг основания жгутика в виде спиралей располагаются митохондрии. Проксимальная центриоль участвует в формировании веретена первого деления дробления.
Цитоплазма отторгается, зрелый сперматозоид практически ее лишен.

ЛГ) и фолликулостимулирующий (фоллитропин, ФСГ) гормоны. Оба – гликопротеины.
клетки

Лейдига: андрогены (тестостерон, 4-10 мг/день), эстрогены (17 β-эстрадиол). Стероидные гормоны.
клетки Сертоли: 5 α-дигидротестостерон, 17 β-эстрадиол (оба стероиды) , андрогеновый рецептор, андроген-связывающий белок, ингибины, активины, антимюллеровский гормон, окситоцин (все – пептиды).

Семенная жидкость содержит фруктозу, простагландины, фибриноген (питание гамет и коагуляция спермы), даёт щелочную реакцию, обеспечивающую подвижность спермиев. Образуется в семенных пузырьках, простате, бульбо-уретальных железах под действием тестостерона.

Шмидта и Г. Тевса. М., 1996. С. 823–833.
Johnson M.H., Everitt

B.J. Essential reproduction. Blackwell Science, 1995. P. 45–59.
Walker W.A. Non-classical actions of testosterone and spermatogenesis // Phil. Trans. R. Soc. B. 2010. Vol. 365. № 1546. P. 1557–1569.
Sharpe R.M. Regulation of spermatogenesis. In: The physiology of reproduction. Eds E. Knobil, J.D. Neill. 1994. New York, NY: Raven Press. P. 1363–1434.
The biology and regulation of spermatogenesis. Theme Issue. Compiled and edited by C. Yan Cheng and Dolores D. Mruk. // Phil. Trans. R. Soc. B. 2010. Vol. 365. № 1546.

Дополнительная литература по теме: