ДЫХАНИЕ ПРОКАРИОТ

аэробных хеморганотрофных бактерий.
4. Анаэробное дыхание.

бактерии)
неорганические вещества (литотрофные бактерии).

является О2

служат:
«связанный кислород» в форме нитратов, сульфатов, СО2
S
Fe3+
орг. соед. – фумаровая

кислота
Характерно только для прокариот.

т. е. органическое вещество (СН2О) разлагается до СО2 и Н2О:
(СН2О)

→ СО2 + Н2О
Это полное окисление.
Неполное окисление – осуществляют, например, уксуснокислые бактерии (р. Acetobacter). Они окисляют этанол до уксусной кислоты. Вредители производства пива и вина.

гликолитическом , окислительном пентозофосфатном пути или пути Энтнера-Дудорова, в результате

образуется пировиноградная кислота (пируват, ПВК).
ПВК подвергается окислительному декарбоксилированию (под действием пируватдегидрогеназы) с образованием ацетил-КоА, который служит исходным субстратом для цикла трикарбоновых кислот (ЦТК) (цикла Кребса).
Электроны с восстановленных переносчиков - НАД∙H2, НАДФ∙H2, ФАД∙H2, образующихся при функционировании ЦТК или окислительного пентозофосфатного цикла, поступают в дыхательную цепь.

электронов и протонов от донора (окисляемого вещества) к акцептору (при

аэробном дыхании - это О2).
В состав дыхательной цепи входят:
Флавопротеиды – вещества белковой природы – переносчики протонов.
Хиноны (у бактерий – убихинон, менахинон, нафтохинон) – способны переносить, как протоны, так и электроны.
Цитохромы – белки (содержащие гемы), переносчики электронов.
Железо-серные белки – переносчики электронов.

цитоплазмы через мембрану.
Вследствие чего возникает трансмембранный электрохимический протонный градиент,

который создает протондвижущую силу.
Протоны возвращаются, «перетекают», обратно с наружной стороны мембраны на внутреннюю по электрохимическому градиенту.

ЦПМ) путем конверсии энергии трансмембранного электрохимического градиента протонов в химическую

форму энергии.
Образование АТФ в процессе дыхания называется окислительным фосфорилированием.

дрожжей) при окислении глюкозы составляет 38 молекул АТФ:


Дыхательные цепи различных

бактерий существенно различаются и они, в основном, менее энергетически эффективны, чем у эукариот.
При аэробном дыхании у бактерий (E. coli), когда катаболизм глюкозы происходит гликолитическим путем, образуется 26 молекул АТФ.

прокариот синтезировать клеточные компоненты, используя в качестве источника углерода СО2

за счет энергии, получаемой при окислении неорганических соединений.
Хемосинтез открыт С. Н. Виноградским в 1887-1890 гг.
Его осуществляют только прокариоты – хемолитоавтотрофные бактерии.

неорганических соединений (NH4+, NO2‾, Н2S, S, Fe2+и др.) происходит на

уровне цитохромов.
При окислении Н2 электроны поступают на уровне НАД (у Н2 Е0 = -420 мВ).
Поэтому функционирует только один генератор трансмембранного электрохимического потенциала ΔμН+.
Для образования восстановителя НАД∙Н2 работает система обратного переноса электронов, т. е. «лифт», поднимающий электроны в сторону более высокого отрицательного потенциала – до уровня НАД у НАД Е0 = -320 мВ); процесс идет с затратой энергии, используется АТФ.

восстановленные соединения азота (аммоний, азотистая кислота) до азотной кислоты.
Процесс окисления

аммония до азотной кислоты называется нитрификацией.

+ 1,5 O2 → NO2‾ + H2O + 2 H+
Осуществляют

бактерии родов: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosolobus, Nitrosospira, Nitrosovibrio.

O2 → NO3‾
Осуществляют бактерии родов: Nitrobacter, Nitrospira, Nitrococcus.

Источник углерода -

СО2, фиксируют его в цикле Кальвина.

один вид используют продукты жизнедеятельности другого, как субстрат для своего

развития.
Распространены в почвах, в водоемах, в иловых отложениях, в морских осадках, на очистных сооружениях, в горных породах, на поверхности каменных исторических зданий и бетонных сооружений.

почвах могут приводить к подкислению почвы.
Участвуют в разрушении зданий

(разрушают известь, камень) за счет выделения азотной кислоты.

соединения серы: Н2S, S, сульфит - SO32 ‾, тиосульфат -

S2O3 2‾ и др.
Н2S окисляют до H2SO4 через ряд промежуточных продуктов:
Н2S → S → SO32 ‾ → SO42 ‾

источниках, в сульфидных и серных месторождениях, в почвах, на очистных

сооружениях. Симбионты некоторых морских беспозвоночных (у глубоководных погонофор, моллюсков).
Значение. Участвуют в круговороте серы.

с целью получения энергии.
Окисление Fe2+ происходит на внешней стороне ЦПМ,

в цитозоль ионы Fe2+ не проникает. Электроны с ионов железа акцептируются рустицианином (медьсодержащий белок), который переносит электроны в дыхательную цепь на цитохром с.

месторождений, кислых железистых источниках и озерах.
Практическое использование. T. ferrooxidans

используется в биогидрометаллургии.

и Aquifex (экстремальные термофилы, развивающиеся при t выше +70°С)
Факультативные водородные

бактерии – некоторые виды р. Pseudomonas (P. aeruginosa), Paracoccus, Bacillus.

гидрогеназы – ферменты, катализирующие реакцию: Н2 → 2Н+ + 2е
Водород

также используют в биосинтетических процессах:
Н2 + СО2 + 2 О2 → (СН2О) + 5 Н2О
СН2О – обобщенная формула орган. в-ва.
Являются газотрофами.
Значение: используют для производства кормового белка.

энергии:
2СО + О2 → 2 СО2

Фермент: СО-оксидаза
При окислении СО используется особая, не чувствительная к СО цитохромоксидаза b563.
Образовавшийся СО2 используют как источник углерода, СО2 фиксируют в цикле Кальвина.

Escherichia coli.
Энтеробактерии предпочитают использовать различные углеводы (глюкозу, лактозу и

т.д.).

результате образуется ПВК, которая после окислительного декарбоксилирования, поступает в цикл

трикарбоновых кислот в форме ацетил-КоА – СН3-СО~S-КоА. В ЦТК происходит полное окисление субстрата, и электроны поступают в дыхательную цепь.

окисляют метан СН4, метанол СН3ОН, метиламин CH3NH3, формальдегид НСОН и

муравьиную кислоту НСООН.
Аммонифицирующие бактерии
Целлюлозоразрушающие бактерии
Углеводородокисляющие и др.

восстанавливается до нитрита NO2-:
NO3- + 2е + 2Н+ → NO2-

+ Н2О
Реакцию катализирует фермент нитратредуктаза.
Широко распространено среди прокариот. Например, характерно для Pseudomonas fluorescens, Thiobacillus denitrificans, Paracoccus denitrificans.


 

сульфит (SO32 ‾) до сероводорода:
SO42‾ → SO32 ‾ → S2‾
Сульфатное

дыхание характерно для сульфатредуцирующих бактерий (р. Desulfovibrio, Desulfоtomaculum, Desulfobacter, Desulfonema и др.). Строгие анаэробы. Обитают в илах в водоемах, в почвах, пищеварительном тракте животных.

которая восстанавливается до сероводорода.
Характерно для бактерий Desulfuromonas acetoxidans, обитающих

в морской воде, и архей в горячих источниках.

бактерий (р. Acetobacterium и др.), которые образуют уксусную кислоту, используя

СО2 и Н2:
2 СО2 + 4 Н2 → СН3СООН + 2 Н2О

образуется метан СН4:
4Н2 + СО2 → СН4 + 2Н2О

Fe2+.
Fe3+ как акцептор электронов используют бактерии родов Geobacter, Shewanella.

Предполагают, что Fe3+ как неорганический акцептор электронов появился раньше, чем нитрат, сульфат или О2.