Эндогенные В П До сих пор мы касались ВП, представляющих собой ответ мозга

представляющих собой ответ мозга непосредственно на предъявляемый стимул, причем, опорным

моментом для выделения являлся момент подачи стимула.
Однако, реакции мозга, конечно, не ограничиваются только ответами на эти внешние экзогенные события. В мозге возникает огромное число различных событий, связанных с контролем, управлением, поддержанием адекватной двигательной активности и пр.
Выделение этих событий, возникающих в мозге, представляет значительную сложность.
В этом разделе мы рассмотрим проблемы выделения электрических реакций мозга, связанных с эндогенными
событиями и их применение в научной и клинической практике.

является отсутствие достаточно отчетливо фиксированного момента для возможности процесса усреднения.

В любом случае, для выявления внутренних реакций мозга нужны некоторые временные фиксированные моменты, связанные с этим событием.

Рассмотрим в качестве примеров некоторые
эндогенные ВП:
-Моторные ВП - ВП на пропущенный стимул -CNV - негативная волна ожидания -Когнитивные ВП (методика Р300)

движения. Выделяются эти потенциалы следующим образом. Испытуемый произвольно нажимает большим

пальцем на контакт или, наоборот, разжимает контакт, и усреднение происходит с упреждением активности, предшествующей моменту нажатия контакта.
Иногда для усреднения используют максимум активности в поверхностной электромиограмме, записываемой одновременно. Ответ начинается за 1 с до и представляет собой длительную негативную волну, резко обрывающуюся в момент реализации движения.
Так как длительность волны составляет 600-800 мс, для ее выделения используется большая постоянная
времени: 1 или 6 с (0,16 Гц; 0,026 Гц).

(motor potential). Используются и другие термины::
-- корковые потенциалы, ассоциирующиеся с

движением, (cortical potentials, associated with movement);
--потенциалы, относящиеся к движению, (movement-related potentials) (motor-related potentials)
--усредненный двигательный потенциал (average movement potentials)
--мозговой потенциал, сопровождающий произвольные движения, (cerebral potential accompanying voluntary movements)
мозговые потенциалы, предшествующие произвольным
движениям, (brain potentials preceding voluntary movements )

Произвольному движению человека предшествует три
основных компонента МП:
1) медленное

негативное отклонение потенциала — потенциал готовности (ПГ),
2) малая позитивность - премоторный потенциал (ПМП),
3)вторая негативность - моторный потенциал (МП).

раннюю активность в виде медленной негативной волны, которая появляется за

1-2 с (от 0,4 до 2 с) до начала движения.
Премоторный потенциал (ПМП), или премоторная позитивность (premotion potential, promotion positivity).
ПМП — малое позитивное отклонение, которое встречается в записях довольно редко: в левой прецентральной коре — в 40%, в правой прецентральной — в 60%, в вертексе — в 59% случаев.Это билатеральный потенциал. Он возникает за 117мс до механограммы и за 80мс до ЭМГ .

усреднении отрезков ЭЭГ
выделяется постоянно, то МП, как и ПМП,

—
относительно редко .
этот компонент также называют - потенциалом
инициации ("initiation" potential).
МП инициации - быстро возрастающая дополнительная
негативность. Он возникает в премоторной коре всегда
контралатерально за 60-50 мс до ЭМГ и имеет здесь
максимальную амплитуду: 2-3 мкВ. МП инициации
сопровождает электрическую активность мышц в течение
15-20 мс. Он может появляться не только в прецентральной, но и в постцентральной коре, а также в
теменных и даже лобных отведениях. Это единственный
из преддвигательных компонентов, который является
унилатеральным.

тоже типичный эндогенный тип ВП, поскольку мы “думаем” о нажатии

контакта, и это событие мы выделяем с помощью методики когерентного накопления.
Есть данные об информативности этих показателей у больных с паркинсонизмом, у которых как раз страдают
механизмы инициации настройки к движению.
В целом, однако, эти потенциалы имеют малое клиническое распространение из-за трудности интерпретации отдельных составляющих этой волны и большой межиндивидуальной вариабельности ответов.

подается серия
стимулов, следующих в ритмическом порядке, и
некоторые из

которых пропускаются. Если те моменты,
когда стимул не подавался, пользовать в качестве
опорных для усреднения, то в результате усреднения
20-30 таких эпох, выделится ответ в виде позитивной
составляющей. Это результат типичного ответа мозга
на эндогенное событие, потому что собственно
физического стимула никакого нет, но мозг
подготавливается к приему поступающей информации.
Фиксирующим моментом для усреднения в данном
случае является момент пропуска стимула.

Уолтером в 1964 г.
Появление этой волны также связано с

ответной реакцией
на стимул, который может быть, а может и не быть.
Исследование Е-волны или волны ожидания — одна из
первых попыток изучить инструментальными методами
сложные психические процессы, в частности, протекающие
в лобных долях.
В классическом варианте эта реакция выделяется
следующим образом. Подается предупреждающий стимул
— щелчок, через неопределенное время (1-3 с) следует
другой стимул, пусковой — вспышка света (или звуковой
стимул), который испытуемый прерывает нажатием
контакта.

но, в ситуации предупреждающего
и неопределенного пускового сигнала и его

прерывания
физического или, как позже было показано,
даже мысленного, между этими двумя событиями
возникает дополнительная, большая по амплитуде
(до 20 мкВ) медленная негативная волна, которую
Грей Уолтер назвал contingent negative variation
(CNV) — вероятностной отрицательной волной или
волной ожидания — Е-волной (expectancy wave).

движением, используется более высокая
постоянная времени (ТС) 1 или 6

с (0,16 Гц и 0,026 Гц),
чем в обычных ЭЭГ исследованиях, где ТС=0,3 с (0,5 Гц).
В случае регистрации неискаженной Е-волны
желательны неполяризующиеся электроды и полоса
пропускания от 0,1 Гц.
В клинической практике, в силу трудности контроля
многих условий (ВП, КГР, необходимость нажатия
контакта и пр.), эта методика не получила пока
значительного клинического применения, хотя имеется
ряд работ о ее информативности для оценки состояния
мозга, уровня тревожности у больных депрессией.

в серии
стимулов более редких, отличающихся по некоторым
параметрам —

методика РЗОО.
Эти ВП еще называют ответами мозга, возникающими
в вероятностной ситуации “Odd-ball paradigma” —
случайно возникающего события.
Остановимся на них более подробно.

что вызванные потенциалы являются
индикаторами электрических процессов работы мозга,
связанных

с механизмами восприятия информации и ее
обработки. Более неопределенной информацией является
то, в каких параметрах отражаются высшие корковые
функции мозга человека, такие как распознавание
стимулов, запоминание и мыслительные процессы,
связанные с принятием решения.
В последнее время делаются попытки использования
инструментальных нейрофизиологических методов, в том
числе и ВП, в оценке этих сложных процессов. Одним из
таких методов, значительно продвинувших анализ и
понимание процессов, является, так называемый, метод
когнитивных ВП или РЗОО.

выделяются не просто реакции
на тот или иной стимул, связанные

с приходом
афферентации, а анализируются эндогенные события,
происходящие в мозгу, связанные с распознаванием и
запоминанием стимула.
Методика РЗОО основывается на подаче в случайной
последовательности серии двух стимулов, среди которых
есть незначимые и значимые (на которые испытуемый
(больной) должен реагировать), которые не резко, но
отличаются по параметрам друг от друга.
При обычном выделении ответов на эти отличающиеся
стимулы (чаще используют слуховые), без условия их
опознания, выделяются длиннолатентные слуховые ВП
— V-волна, которые несколько отличаются друг от
друга из-за отличий параметров стимулов.

один из стимулов будет значимый, и на него нужно
обращать

внимание, он будет редко подаваться в ряду
других стимулов, и его нужно опознать и подсчитать.
При выделении и усреднении в такой серии стимулов
ответов на незначимые частые стимулы получается волна,
сходная при выделении в обычной последовательности.
При выделении ответов на значимые редкие стимулы
характер ответа будет резко отличаться от обычной
серии появлением большой позитивной волны в области
300 мс (рис. Г). Физические свойства стимула не
изменились, изменилось лишь то, что эти стимулы
распознаются в серии других стимулов, запоминаются и
подсчитывается их число. Следствием этого процесса
распознавания и запоминания является появление
эндогенной волны или, точнее, комплекса в области 300 мс.

ответом на обычную стимуляцию (А).
Ответ (Г) на значимый редкий стимул

отличается от
ответа (Б) появлением поздней позитивной волны с
латентностью 312 мс.
Эту волну с латентностью в области 300 мс и называют
РЗОО. Разность двух ответов для этого стимула, при
обычной серии и в серии с условием распознания
(то есть разность (Г)-(Б)) дает волну, связанную с
эндогенными событиями, происходящими в мозге при
опознании значимых стимулов, их удержании
(запоминании), счете, принятии решений, то есть с
атрибутами, связанными с мыслительными
(когнитивными) функциями мозга.

с
опознанием и запоминанием значимого стимула в
серии незначимых.
а. Ответ

в условиях опознания значимого стимула у
здорового испытуемого (45 лет): Р1-N1-Р2 собственно
ответ на стимул (V волна), N2—170 мс и РЗ(ЗОО) —
357мс.
Б. Ответ на тот же стимул без его опознания (V волна);
а-б. Разность между ответами в условиях его
распознавания и ответов на этот стимул в стандартных
условиях без распознавания. Когнитивный комплекс.
Восприятие начинается на 76 мс, опознание и
дифференцировка — компонент N2 — 170 мс, принятие
решения и запоминание — компонент РЗ — 354 мс.

Этот вид ВП в последнее время все больше
находит применение

в клинической практике при оценке
преклинической стадии когнитивных нарушений и
деменций различного типа, поэтому мы разберем его
подробнее.
В принципе, выделение ответа в условиях распознания
стимулов, отличающихся от других по каким-либо
параметрам, может быть сделано на любую модальность
стимула: слуховую, зрительную на паттерн и на вспышку,
на соматосенсорную стимуляцию.
Более надежное выделение этих ответов происходит при
использовании слуховых тоновых щелчков с
отличающимся тоном.

в норме у двух
здоровых испытуемых разного возраста.
У первого

здорового испытуемого (25 лет, верхние
кривые) в ответ на значимый стимул, наряду с V-волной
(собственно ответ на стимул), выделяется четкая
позитивная волна, связанная с распознаванием в серии
подаваемых стимулов значимого, с латентностью 328 мс
и амплитудой 11,5 мкВ, устойчивая при повторах
исследованиях.
У второго здорового испытуемого более старшего возраста
(55 лет, нижние кривые) отмечается несколько более
затянутая (до 368 мс) латентность РЗОО и сниженная
амплитуда ответа — 6,8 мкВ.

либо в лобно-
центральной области, реже в теменно-центральных
отделах

ВП на стимул (А) и при усреднении эндогенных
ВП —

РЗОО (Б).
Показано изменение сигнала ВП и шума при увеличении
числа усреднений. Опгимальное число усреднений для
выделения РЗОО от 15 до 30.

свойства и какие структуры участвуют в
генерации тех или иных

составляющих РЗОО.
Основными структурами, которые считают ответствен-
ными за генерацию РЗОО являются: гиппокамп, лобная
доля, теменная область.
В ряде работ отмечалось большее влияние подкорковых
структур и, прежде всего, таламуса.
Начальная фаза (N2) связывается с опознанием стимула
в височной области и, одновременно, подключением
ассоциативных теменных долей.
Пик РЗОО связан с участием лобных долей. Эти данные
подкрепляются результатами картирования и 3-х мерной
локализации источников РЗОО по данным анализа
электрических и магнитных сигналов.

(компоненты) ССП отражают специфические функции
структур мозга, которые реализуют соответствующие

психические
функции, т.е. имеют определенное функциональное значение.
Чтобы найти функциональное значение ССП, неоходимо установить
взаимооднозначное соответствие между ССП, гипотетическим
источником — структурой мозга и реализацией определенной
психической функции (процесса, поведенческого феномена).
При определении функционального значения ССП предполагается,
что использование строгих процедур эксперимента и точных инструкций испытуемым, т.е. связь с задачей, предопределяет активацию определенных структур мозга и вовлечение соответствующих психических функций.

структура мозга — локальный источник этого колебания,
по ЛП колебания

— время, необходимое для проведения и развития
нервного процесса, по полярности — наличие процесса возбуждения или торможения, интенсивность которого может проявляться в амплитуде колебания.
Психологические корреляты
Поиски психологических коррелятов ССП показали, что:
1) один и тот же ССП связан со многими психологическими
процессами (функциями)
2) одни и те же психические функции оказываются связанными с
разными ССП.
Так, например, амплитуда, ЛП и топография Р300 связаны с
принятием решения, ожиданием, ориентировочной реакцией,
значимостью стимула, степенью субъективной уверенности,
процессом сравнения, рассогласованием, осознаванием
и неосознаваемыми процессами

ССП, регистрируемое с поверхности
головы, представляет собой отражение активности
множества

корковых и подкорковых структур;
2) разным типам ССП соответствуют перекрывающиеся
наборы активных областей мозга.
Продемонстрирована тесная, но непостоянная связь между
корковыми и подкорковыми эквивалентами поверхностных
ССП, например показана несинхронность, инверсия
полярности и непостоянство локализации подкорковых
эквивалентов УНВ в повторных пробах.

продемонстрировали, что любому колебанию ССП,
сопровождающему поведение, соответствуют активации
нейронов

в большом количестве разных структур мозга.
Не удалось выявить и точного соответствия между
полярностью волн ССП и количеством активирующихся
нейронов.
Основной результат поиска функционального значения
состоит в том, что каждое колебание или компонент ССП:
1) является электрическим проявлением одновременной
активности множества мозговых структур и
2) может быть поставлен в соответствие множеству
психологических феноменов, функций и процессов.

с психологическими переменными
представляет собой не непосредственное следствие
несовершенства методов

исследования активности мозга
или нечеткости психологической терминологии, а является
важным, надежно подтвержденным экспериментальным
фактом.
Этот факт не получил непротиворечивого объяснения в
рамках морфофункциональных представлений об
организации поведения, поскольку искомое
взамооднозначное соответствие структур и функций
составляет один из исходных постулатов этого подхода.

потенциал различных компонентов ткани мозга, вклад в
который вносят нейроны

(сома, дендриты и аксоны),
глиальные клетки, мембраны клеточных органелл
(например, митохондрий), элементы гематоэнцефали-
ческого барьера, кровеносные сосуды, динамика
электролитов межклеточных жидкостей и т.д.
Протекание процессов, отражающихся в ССП, в том
числе и активность нейронов, согласовано в рамках
поведения, рассматриваемого в системной психофизиоло-
гии как взаимоотношение целостного организма со
средой.

которая лежит в основе поведения.
Под компонентами структуры индивидуального опыта

понимаются единицы опыта, а также их объединения и
взаимоотношения между ними.
Компоненты структуры опыта представлены группами
нейронов различных структур мозга, специализированными
относительно систем поведенческих актов.
Активность этих нейронов обеспечивается согласованным
метаболизмом тканей мозга. Именно поэтому ССП
отражают динамику активации групп нейронов,
соответствующих компонентам опыта.

субъекта, определяется составом актуализированных
компонентов опыта, поэтому в параметрах, сопровождаю-
щих

поведенческие акты ССП, отражаются разнообразные
психологические характеристики реализующегося
поведения.
Эта гипотеза о соотношении ССП и процессов, лежащих в
основе поведения, объясняет экспериментально показанную связь ССП с одновременной активностью многих областей мозга, а также с различными проявлениями и психологическими описаниями поведения.