Эволюция онтогенеза

перестройкой онтогенетического развития.
Онтогенез - развитие особи с момента образования

зиготы или другого зачатка до естественного завершения ее жизненного цикла (до смерти или прекращения существования в прежнем качестве).
Онтогенез — процесс развертывания, реализации наследственной информации, заложенной в зародышевых клетках.
Филогенез не идет без изменения отдельных особей в онтогенезе
Онтогенез - результат филогенеза, и его предпосылка.

вследствие мейоза и оплодотворения
Необратимость онтогенеза. При реализации генетической программы невозможен

возврат к предыдущим стадиям
Углубление специализации: по мере развития уменьшается вероятность смены траектории онтогенеза

к различным условиям
Неравномерность темпов: скорость процессов роста и развития изменяется.
Целостность

и преемственность отдельных этапов. Признаки, появляющиеся на более поздних стадиях, базируются на признаках, проявляющихся на ранних стадиях
Наличие цикличности: существует цикличность старения и омоложения
Наличие критических периодов, связанных с выбором пути в узловых точках (точках бифуркации) или с преодолением энергетических порогов.

Онтогенез - прямое развитием или развитие путем метаморфоза.

(прокариоты и некоторые эукариоты).
2. Онтогенез организмов с чередованием ядерных фаз

при споровом мейозе (большинство растений и грибов).
3. Онтогенез организмов с чередованием полового и бесполого размножения без смены ядерных фаз. Метагенез – чередование поколений у Кишечнополостных. Гетерогония – чередование партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых.

от первично-личиночного анаморфоза до полного метаморфоза. При недостатке питательных веществ

в яйце личиночные стадии позволяют завершить морфогенез, а также в ряде случаев обеспечивают расселение особей.
5. Онтогенез с выпадением отдельных стадий. Утрата личиночных стадий и/или стадий бесполого размножения: пресноводные гидры, олигохеты, большинство брюхоногих моллюсков. Утрата конечных стадий и размножение на ранних этапах онтогенеза: неотения.

еще большее число производных типов. В теории эволюции обычно рассматривается

онтогенез на примере цветковых растений и позвоночных животных.

по форме и удлиняется во времени
случаи упрощения развития

- возникновение более совершенных способов реализации наследственной информации.
сложные циклы развития - каждая фаза -приспособление к условиям среды
Иногда - вторичное упрощение жизненных циклов

от развития с метаморфозом (у амфибий) к прямому развитию (у

рептилий и высших позвоночных)
При прямом развитии новорожденный - все черты организации взрослого существа, отличаясь лишь размерами
Развитие с метаморфозом - через ряд личиночных стадий; из яйца выходит личинка, которая обретает черты взрослого животного путем сложного превращения.

исходного зачатка
специализации образующихся при этом структур.
Дифференциация повышает устойчивость

организма путем нарастания функционального разнообразия структур
Любые адаптации непосредственно (или опосредованно) связаны с онтогенетическими дифференцировками
выражаются в изменении онтогенеза особей

делится на зародышевый и личиночный периоды
у высших позвоночных —

на зародышевый, предплодный и плодный периоды. У растений в эмбриональном развитии выделяются такие этапы, как предзародышевый, зародышевый и т. д.

под защитой яйцевых оболочек, зародышевых оболочек или материнского организма. Например,

у животных существуют следующие типы эмбрионального развития:
1. Первично-личиночный: личинка способна к самостоятельному существованию, например, паренхимула (губки), планула(кишечнополостные), трохофора (полихеты), амфибии...). Первично-личиночный тип развития связан с многоэтапностью онтогенеза.

оболочек (насекомые с прямым развитием, яйцекладущие амниоты).
3. Вторично-личиночный. Характеризуется разнообразием

вторичных типов личинок, например, личинки насекомых с полным превращением возникают в связи половозрастной дифференциацией экологических ниш. Отдельно выделяются личинки-паразиты.
4. Внутриутробное развитие и живорождение: яйцеживорождение (многие нематоды, скорпионы, рыбы, пресмыкающиеся) и истинное живорождение (млекопитающие).

определенные приспособления (адаптации), обеспечивающие возможность его развития.
Все адаптивные признаки эмбрионов

и личинок Э. Геккель разделил на две группы: ценогенезы и палингенезы. Ценогенезы – это приспособления к эмбрионально-личиночным стадиям (адаптивные признаки зародышей), которых не было у предковых форм, например, защитные оболочки личинок ленточных червей, зародышевые оболочки насекомых и амниот. Иначе говоря, ценогенезы – это эмбриональные адаптации, т.е. признаки, имеющие адаптивное значение на ранних этапах онтогенеза. Палингенезы – это признаки взрослых предков, которые проявляются в эмбриогенезе потомков, например, формирование зародышевых листков, жаберных дуг, однокамерного сердца. Онтогенез – целостный процесс, поэтому эволюционная ценность ценогенезов и палингенезов определяется конечным результатом – возможностью достижения репродуктивного возраста.

взаимосвязи и взаимодействии онтогенетических дифференцировок
В ходе эволюции усиливается интеграция организма

— установление тесных динамических связей между структурами.
В процессе онтогенетической дифференциации частей между ними устанавливаются связи.
образование гаструлы у позвоночных - экто- и эндодерма, их взаимодействие дает – нервная трубка, хорда.
Нарушение дифференцировки - дефекты в онтогенезе

сопровождалась постепенным усилением дифференциации и целостности онтогенеза.

- изменения в других
связи между органами — коррелятивная.
Исходны -

геномные корреляции - сцепление генов
обусловливают сцепленное развитие признаков - закрепление признаков, непосредственно не имеющих приспособительного значения
Морфогенетические корреляции основаны на взаимодействии клеток или частей друг с другом в процессе их дифференциации в эмбриогенезе.
Развитие центральной нервной системы у позвоночных происходит только при взаимодействии хорды и мезодермы.

структурами - нормальное развитие нервных центров и нервов положительно сказывается

на развитии периферических органов,
система корреляций определяет судьбу мутаций. - смогут реализоваться мутации - небольшая перестройке системы корреляций
развитие новых органов, редукция и рудиментация старых - нарушение процессов дифференцировки.

связи органов, согласованно меняющихся в процессе филогенеза, но не объединенных

единой функцией - соотношение размеров и рас­положения органов в полости тела.

собой органов и их систем - рецепторами и соответствующими центрами

нервной системы.

между собой корреляциями - развитие клыков и зубов у хищников

координировано с развитием височной мышцы и образованием челюстного сустава.

касаются морфофизиологических взаимозависимостей формообразования в индивидуальном развитии
Координации складываются исторически как

приспособительная норма вида
Эволюция системы корреляции приводит к усилению целостности особи в историческом развитии.

развития под защитой материнского тела или специальных (семенных или яйцевых)

оболочек.

эволюции является первично-личиночный тип развития, характерный для животных, откладывающих мелкие

яйца с небольшим запасом желтка
Личинка у этих животных свободная и может существовать самостоятельно.
При переходе к образованию крупных яиц, содержащих больше желтка, личиночный тип сменяется неличиночным развитием (головоногие моллюски, акулы, миксины, некоторые земноводные, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие и некоторые др.).

внутренней среды в развитии зародыша и независимости его от внешней

среды.

и усиление системы морфогенетических корреляций
эмбриональное развитие у млекопитающих особенно

консервативно
Консервативность эмбриональных стадий обезвреживает эффект малых мутаций
при мутации за пределами пороговых уровней - элиминация их носителей.

стадиях онтогенеза.
Для неотенических форм характерно преждевременное созревание (акселерация)
Важное эволюционное

последствие неотении - «снятие» результатов узкой специализации.

органов или их систем и в результате этого сохранением у

взрослого организма эмбрионального состояния соответствующих признаков

возникновению относительной устойчивости развития

взрослых (половозрелых) организмов.
Наиболее универсальными способами эволюционных изменений органов можно считать

гетерохронии, гетеротопии и выпадение стадий онтогенеза (термины «гетеротопия» и «гетерохрония» ввел Э. Геккель).

позвоночных развивается быстрее, чем пищеварительная система; срастание тазовых костей у

человека происходит позже, чем формирование головного мозга.
Гетеротопия – это смещение места закладки органа. Примеры гетеротопии: половые железы у трехслойных животных закладываются в мезодерме (у Кишечнополостных – в эктодерме или в энтодерме); целом у первичноротых закладывается телобластическим путем, а у вторичноротых – энтероцельным.

промежуточных стадий онтогенеза. Примеры выпадения стадий онтогенеза: утрата стадии планулы и стадии

медузы у пресноводной гидры, утрата стадиитрохофоры у олигохет и пиявок. При выпадении стадий онтогенеза биогенетический закон не выполняется, например, при утрате личиночных стадий и при педоморфозах.

Анаболия — эволюционное изменение формообразования на поздних стадиях развития.
изменения в

строении скелета позвоночных, дифференцировке мышц и в распределении кровеносных сосудов связаны с надставками на поздних стадиях развития

его формирования.
развитие чешуй у акуловых и рептилий
Архаллаксис —

эволюционное изменение в начальных стадиях формообразовательных процессов или изменения самих зачатков органов
коренная перестройка в развитии органа увеличение числа позвонков у змей

изменения - поздние стадии развития.
ранние стадии сохраняют сходство с

соответствующими стадиями развития предковых и родственных форм — Закон зародышевого сходства К. М. Бэра.
процесс онтогенеза представляет собой повторение (рекапитуляцию) черт строения предковых форм: на ранних стадиях — более отдаленных предков (или более отдаленных современных родственных форм)
на более поздних стадиях развития — близких или более родственных современных форм