Гипотермия Поддержание Т b за счет > H  дорогостоящий путь. У мелких

Поддержание Тb за счет

> H 
дорогостоящий путь.

У мелких гомойотермов и так высокая H. Увеличение H при отсутствии пищи = проблема. Выход  снижение Тb (= уменьшение H) + сбережение энергетических резервов (охлажденные ткани потребляют <О2)

среды. Пунктиром обозначены изменения
теплопродукции пойкилотермного организма.

Эстивация
(hyberna – зима)

(aestas – лето)

Впадение в спячку ежедневно на несколько часов или на несколько дней (до нескольких недель как у американского белогорлого козодоя) при недостатке пищи

Гипотермия как единый физиологический феномен
охватывает довольно разные процессы:

хомяки, сони, мышовки, суслики, сурки, перогнаты, горный карликовый поссум (Австралия),

медведи, лемуры. Птицы: колибри, стрижи, кукша, птицы-мыши (р. Colius), козодои

перогнаты

колибри

кукша

козодои

стрижи

медведи

суслики

Хомяки сони

Горный карликовый
поссум

птицы-мыши

ехидна

Phalaenoptilus nuttallii (Audubon, 1844)

Coliiformes.
Сolius striatus

ежи

Cheirogaleus medius

лемуры

летучие мыши

спячку  снижение Тb, замедление ряда физиологических процессов, отсутствие реакции

на внешние стимулы.

во время обычного сна и в состоянии оцепенения
1 – Calypte

anna, 2 – C.costae, 3 – Selasphorus rufus, 4 – Archilochus alexandrii

(Marmota monax) при входе в гибернацию
(Lyman, C. P. and

O’Brien, R. C. ,1960)

спячки в лабораторных
условиях в феврале

= 38° C) и в состоянии зимней спячки (T b

= 6° C).
Прерывистая линия показывает P O2 , когда происходит полунасыщение
гемоглобина кислородом (Musacchia, Volkert, 1971)

а хорошо регулируемое состояние.



Кажущееся сходство со спячкой пойкилотермных ОБМАНЧИВО!

!!!

Но см. Grigg et al., 2004

среды
(по V. Popovic, 1952)

Температура среды, оC

оC

оC

Потребление О2, мл кг-1 ч-1

од

До 1960-х многие исследователи считали,
что слабая терморегуляция была свойством гибернантов. Терморегуляция просто
«отключалась» после серии событий (падения Та, сокращения светлой фазы
суток, увеличения жировых депо…
Беда, если промерзнет нора гибернанта…

Однако…

(Spermophilus parryii ),
находящегося в состоянии глубокой спячки (means ±

SE)

при охлаждении тела до -3оC, То мозга и межлопаточной области (части,
ответственные за регуляцию метаболизма) остается выше 0 оC

MR регулируется НЕЗАВИСИМО от Tb (Buck and Barnes, 2000).

обморожения. Если Та уменьшается, оцепеневший еж увеличивает H и поддерживает

Tb= +5-6 оC.

Eptesicus) и
мексиканского складчатогуба (р. Tadarida), которые могут
впадать в спячку

либо активны при Та < 30оC.

Даже при Та < 10оC они либо активны, либо – в спячке.

Бурый кожан, обитающий в умеренных и высоких широтах,
впадает в зимнюю спячку. Мексиканский складчатогуб
обитает на Ю-З США и в Мексике и не впадает в зимнюю
спячку.

Но…
существует огромное сходство в реакции 2-х видов на Та .

похолодании эти животные могут либо оставаться активными и сохранять нормальную

(около 34оС) температуру тела, либо впадать в оцепенение , и тогда
температура снижается примерно до уровня температуры воздуха.

по мере снижения температуры воздуха; мыши, впавшие в оцепенение, потребляют

во много раз меньше О2, чем активные (Herreid,Schmidt-Nielsen, 1966).
При 15 оC они расходуют энергии в 40 р. меньше, чем активные, а запасов жира им хватит на срок в 40 р. больший

Тb даже
при Та= 0 оC.

Если лишить ехидну пищи при +5

оC, она быстро впадает в оцепенение:
Тb падает до +5.5 оC, а потребление О2 снижается в 10 раз.

течение пробуждения (Lyman, 1948)
Ритм сердца, потребление
О2 и T b

сев.-американского лесного сурка (Marmota monax) при входе в гибернацию (Lyman, O’Brien,1960)

Подъем уровня метаболизма при входе и выходе из спячки

перогнаты при недостатке корма впадают в оцепенение при любой Та

в диапазоне 15-32 оC.
При Та < 15 оC перогнат не может самостоятельно выйти из оцепенения.
Впадая в оцепенение, перогнат не теряет в массе при недостатке корма.
КАК НАЧИНАЕТСЯ ОЦЕПЕНЕНИЕ?
Прекращается выработка терморегуляционного тепла (H) при Та < Tlc  снижается Тb
Пробуждение при любой Та> 15 оC  > H до max при данной Та (потребление О2 возрастает в 10-15 раз)

температуры среды (по Гаврилов, 1996).
Прекращается выработка терморегуляционного тепла (H)

при Та < Tlc  снижается Тb

рационе (1,5 г зерна в день) (Tucker, 1965).
В течение 9

часов животное находилось в состоянии оцепенения, потребляя очень мало кислорода, после чего наблюдался пик поглощения О2, знаменующий возвращение в активное состояние. Та=15 оC.

Фаза разогрева при выходе из спячки занимает 0.9 часа
(5.8

ml O2/g).

Что будет, если лишить зверька сна, разбудив сразу после входа в оцепенение?

Общее время = 2.0 + 0.9 = 2.9 часа  Е = 0.7+5.8= 6.5 ml O2/g
В активном состоянии за это время тратится Е = 11.9 ml O2/g

 45% экономии Е. За 10 часов сна – 5-кратная экономия Е
(max затраты на пробуждение = 75% Е за 10-часовой цикл)

Оцепенение =
хорошо регулируемое состояние.

В условиях годовой циклики впадение в спячку
стимулируется не Та, а фотопериодом и
гормональными изменениями.

При Tb < 10-15оC прекращается проведение нервных импульсов  Как нервная система координирует состояние животного при Tb= +5 оC? 

Дыхание и ряд физиологических функций в
замедленном ритме координируются НС

птиц
Теплоотдача птиц (Н) при Tb=40 оС с повышением ТА падает

линейно (А1В1) по правилу Ньютона.
Уровень базального метаболизма птицы (BMR=В1С1) образует термонейтральную зону с нижней границей
при ТА=24 оС (Е1). Теплоотдача = линия А1В1С1. При гипотермии Tb снижается до 20 оС. Согласно
правилу Ньютона, теплоотдача тела уменьшается параллельно (линия А2В2) и должна быть равна 0
при ТА= Tb = 20 оС (D2). BMR уменьшается по правилу Вант-Гоффа (Q10=2), т.е. в 4 раза, и оказывается на
уровне В2С2. Нижняя граница термонейтральности (В2) сдвигается до 16 оС (Е2), на 8 оС ниже прежней.
Теплоотдача птицы следует линии А2В2С2. (по Дольник, 1995)

Снижение метаболизма при гипотермии зависит от ТА: левее E2F действует только закон Ньютона, правее Е1В1 – только закон Вант-Гоффа, в области между линиями E2F и Е1В1 – действуют оба закона. Сокращение теплопродукции при 0 оС равно 50%, при 16 оС -83% и при 24 оС – 75%.

после него (Mayer, 1960)

Давление, ритм сердца, температура сердца и ректальная

температура леопардового суслика при T a =3° C, искусственно выведенного из глубокого оцепенения.(Lyman, C. P. , O’Brien, R. C. ,1960)

Выход из спячки

диастола

систола

использования запасов «топлива») – рост T b.

У млекопитающих большую роль

в разогреве тела играет бурый жир, в котором много цитохромов и происходит интенсивное потребление О2

и брюшной полостей, в затылочной области шеи. Своеобразный оттенок бурой жировой

ткани придают окончания симпатических нервных волокон, а также многочисленные митохондрии, содержащиеся в клетках этой ткани. Поэтому бурый жир легко мобилизуется для обеспечения энергетических потребностей организма.

В митохондриях жировых клеток имеется полипептид молекулярной массой 32 000, способный разобщать идущие здесь процессы окисления и образования АТФ. Результатом такого разобщения является образование в бурой жировой ткани в ходе метаболизма жира значительно большего количества тепла, чем в белой жировой ткани.

выхода из спячки (чем выше Т, тем ярче изображение) (Hayward,

J. , Lyman, C. P. ,1967. Nonshivering heat production during arousal from hibernation and evidence for the contribution of brown fat, Fisher, K. et al. (eds), Mammalian Hibernation III. 1967 Oliver and Boyd)

при снижении температуры тела на 10 градусов в среднем падает

в два раза.
Но у барибалов – иная ситуация…

black bears: independence of metabolic suppression from body temperature. Science. 

Feb 18; 331(6019):906-9.

Source: Institute of Arctic Biology, University of Alaska Fairbanks, Fairbanks, AK 99775, USA. otoien@alaska.edu

Abstract
Black bears hibernate for 5 to 7 months a year and, during this time, do not eat, drink, urinate, or defecate. We measured metabolic rate and body temperature in hibernating black bears and found that they suppress metabolism to 25% of basal rates while regulating body temperature from 30° to 36°C, in multiday cycles. Heart rates were reduced from 55 to as few as 9 beats per minute, with profound sinus arrhythmia. After returning to normal body temperature and emerging from dens, bears maintained a reduced metabolic rate for up to 3 weeks. The pronounced reduction and delayed recovery of metabolic rate in hibernating bears suggest that the majority of metabolic suppression during hibernation is independent of lowered body temperature.

медведя (Ursus americanus) и оснастили его измерительными инструментами. Барибалы проводят

в спячке от пяти до семи месяцев без еды, питья, мочеиспускания и дефекации. Их аппетит подавляется гормоном лептином, а азотистые продукты распада рециклируют обратно в протеины.

Оказалось, что спящий барибал:
делает вдохи от одного до двух раз в минуту и снижает количество сокращений своего сердца с 55 до 9-14 ударов в мин.(+ аритмия).
Tb колебалась в пределах от 30 до 36 оC с периодом от 2 до 7 дней.
Уровень метаболизма составил около 25% от нормального!!!
Кроме того, метаболизм черных медведей остается на таком низком уровне в течение 3 недель после того, как животные вышли из спячки и покинули берлогу!

которых сопоставим с размером человека.
Та или иная форма спячки

наблюдаются в девяти отрядах млекопитающих, и, вероятно, знание основ этого процесса может быть использовано в медицине, космосе и др.
Ойвин Тойен:
«Наше исследование могло бы помочь понять, как без негативных последствий уменьшить уровень метаболизма у человека, что дало бы возможность спасать человеческие жизни в некоторых критических ситуациях…»

а хорошо регулируемое состояние.



Кажущееся сходство со спячкой пойкилотермных ОБМАНЧИВО!

Its Diversity in
Mammals and Birds
Gordon C. Grigg 1
Lyn A. Beard

1
Michael L. Augee 2
1School of Integrative Biology (Zoology), University of
Queensland, Brisbane, Queensland 4072, Australia; 2Linnean
Society of New South Wales, P.O. Box 82, Kingsford, New
South Wales 2032, Australia
Accepted 6/30/04
ABSTRACT
Many elements of mammalian and avian thermoregulatory
mechanisms are present in reptiles, and the changes involved
in the transition to endothermy are more quantitative than
qualitative. Drawing on our experience with reptiles and echidnas,
we comment on that transition and on current theories
about how it occurred. The theories divide into two categories,
depending on whether selection pressures operated directly or
indirectly on mechanisms producing heat. Both categories of
theories focus on explaining the evolution of homeothermic
endothermy but ignore heterothermy. However, noting that
hibernation and torpor are almost certainly plesiomorphic
(pancestral, primitive), and that heterothermy is very common
among endotherms, we propose that homeothermic endothermy
evolved via heterothermy, with the earliest protoendotherms
being facultatively endothermic and retaining their ectothermic
capacity for “constitutional eurythermy.” Thus,
unlike current models for the evolution of endothermy that
assume that hibernation and torpor are specialisations arising
from homeothermic ancestry, and therefore irrelevant, we consider
that they are central...

?

?

Figure 1. Two examples of daily cycles in body temperature in a male echidna at our southeast Queensland study site, which has a warm temperate climate. a, July 4–14, 2001 (southern winter). b, November 13–23, 2001 (southern summer).

in both mammals and birds as stretching back to a

common ancestry in the reptiles. With torpor/hibernation being found in 11 out of 26 orders of birds, and still counting, including the ancient mousebirds (Coliidae; McKechnie and Lovegrove 2002), parsimony again suggests plesiomorphy, as argued by these authors. As in mammals, avian evidence continues to accumulate; Lane et al. (2004) concluded that heterothermy within the Caprimulgiformes is plesiomorphic. It seems likely that the physiological mechanisms that support torpor in birds and mammals share the same ancient origins and, therefore, the evolution of their endothermy may be more similar than is usually acknowledged”.