Группы 112 а,б,в, 115 а,б

Т.С., 2017 г.

бактерий
4.Механизмы передачи генетической информации у бактерий

Состоит из двух полинуклеотидных цепочек, которые в свою очередь, состоят

из азотистого основания, сахара дезоксирибозы* и фосфатной группы

*В нуклеиновых кислотах сахар представлен пентозой. В РНК пентоза является рибозой, а в ДНК – дезоксирибозой. Они состоят из пяти атомов углерода и определённого числа атомов Н и О. Четыре атома углерода и один атом кислорода образуют пятичленное кольцо, а пятый атом углерода включен в группу НО–СН2.

первому атому углерода в молекуле пентозы присоединятся одно из азотистых

оснований. Они представлены четырьмя типами: двумя пуринами – аденином (А) и гуанином (Г) и двумя пиримидинами – цитозином (Ц) и тимином (Т). В молекулах РНК встречаются нуклеотиды, содержащие ещё одно пиримидиновое основание – урацил (У). Обозначения нуклеотидов - символами латинского алфавита: аденин, тимин, цитозин, гуанин и урацил обозначают буквами A, T, C, G и U, соответственно. В РНК среди оснований нет тимина, он заменен на урацил.

атомов азота и четырех атомов углерода. Все эти атомы имеют

свои номера – от 1 до 6. Цитозин отличается от тимина группами, присоединенным к углеродам в положениях 2 и 6.
Пурины (аденин и гуанин) – это сложные гетероциклические соединения, состоящие из двух конденсированных гетероциклов: пиримидина и имидазола. В целом пурины содержат четыре атома азота и пять атомов углерода. Атомы в этой молекуле нумеруют от 1 до 9. Аденин отличается от гуанина по группам в положениях 2 и 6.
Соединение одного из пуринов (А или Г) или пиримидинов (Ц или Т) с остатком сахара образует нуклеозид. После присоединения к нуклеозиду фосфатной группы возникает нуклеотид, содержащий основание, сахар и фосфатную группу. Фосфатная группа присоединяется к нуклеозиду, заменяя в дезоксирибозе группу ОН– в положении 5′

одного нуклеотида с гидроксилом пентозы другого нуклеотида. В результате взаимодействия

между двумя нуклеотидами возникает фосфодиэфирная связь .
Эти фосфодиэфирные связи между сахаром и фосфатом определяют «скелет» молекулы ДНК. В результате образуется полинуклеотидная цепь.
Сборка полинуклеотидной цепи осуществляется при участии фермента ДНК-полимеразы. Полимераза обеспечивает присоединение фосфатной группы следующего нуклеотида к гидроксильной группе, стоящей в положении 3' предыдущего нуклеотида.
Благодаря этой особенности полимеразы, наращивание полинуклеотидной цепи происходит только на одном конце – там, где находится свободный гидроксил в положении 3'. Начало цепи всегда несет фосфатную группу в положении 5'.

цепей друг с другом осуществляется водородными связями между комплементарными азотистыми

основаниями: аденина с тимином и гуанина с цитозином. То есть в нуктеиновых кислотах количество аденина равно количеству тимина: А=Т или А/Т=1; количество цитозина равно количеству гуанина: Г=Ц или Г/Ц =1. Эти количественные соотношения азотистых оснований в ДНК стали называть правилом Чаргаффа.
В соответствии с моделью Дж. Уотсона и Ф. Крика молекула ДНК состоит из двух длинных комплементарных полинуклеотидных цепей, закрученных в правильную двойную спираль.
Скелетная основа полинуклеотидных цепей содержит правильно чередующиеся сахара и фосфаты, связанные ковалентными связями. Две углеводно-фосфатные цепи расположены на внешней стороне молекулы ДНК, в то время как азотистые основания находятся внутри ее, перпендикулярно оси спирали. Эти цепи соединяются друг с другом водородными связями между их азотистыми основаниями, формируя вторичную структуру ДНК. Аденин одной цепи соединяется двумя водородными связями с тимином другой цепи. Между гуанином и цитозином образуются три водородные связи.
Такое соединение азотистых оснований обеспечивает прочную связь двух цепей и сохранение равного расстояния между ними на всем протяжении и называется комплементарностью. Комплементарность – это пространственная взаимодополняемость молекул или их частей, приводящая к образованию водородных связей. Комплементарность каждой отдельной пары оснований создаёт комплементарность двух полинуклеотидных цепей в целом.

из двух пуринов была бы слишком велика, а пара из

двух пиримидинов – слишком мала для укладки в правильную спираль молекулы ДНК. Водородные связи, возникающие между пуринами и пиримидинами, удерживают комплементарные полинуклеотидные цепи в системе единой молекулы. Поскольку каждый остаток фосфорной кислоты удерживается фосфодиэфирными связями с 5'-углеродом одного остатка сахара и 3'-углеродом другого остатка сахара, молекулы нуклеиновой кислоты обладают полярностью, которая условно обозначается как направление 5' → 3'. В молекулах ДНК две полинуклеотидные цепи имеют противоположное направление в отношении связей 5'–3' и 3'–5', т.е. они антипараллельны.

пространственную ориентацию, обусловленную так называемыми торсионными углами вращения химических связей.

В результате этой пространственной ориентации ковалентных связей в обоих углеводно-фосфатных антипараллельных цепях полинукеоидов, вся молекула ДНК закручивается в правозавитковую спираль. Эта двойная полинуклеотидная спираль является третичной структурой молекулы ДНК.

– первичную структуру – последовательность нуклеотидов в полинуклеотидной цепи,
–

вторичную структуру – две комплементарные друг другу и антипараллельные полинуклеотидные цепи, соединенные водородными связями,
– третичную структуру – трехмерную спираль с определёнными пространственными характеристиками

Двунитевое состояние молекул ДНК обеспечивает им большую химическую устойчивость при метаболических процессах в клетке.

Важнейшая биологическая функция ДНК — генетическая, т.е. хранение и передача наследуемых признаков.

ДНК, которые определяют последовательность аминокислот в белке.
Каждому белку соответствует определенный

ген – дискретный участок ДНК, отличающийся специфичной последовательностью нуклеотидов.
Гены подразделяются на структурные гены, гены-регуляторы и гены-операторы. В структурных генах закодирована информация о первичном строении контролируемого ими белка, т.е. о последовательности расположения аминокислот, входящих в состав белка. Гены-регуляторы контролируют синтез белков-репрессоров, подавляющих функцию структурных генов, а гены-операторы выполняют роль посредников между генами регуляторами и структурными генами.
Геном – совокупность всех генов.
Внешнее проявление генома – фенотип. Фенотип формируется на основе генотипа, опосредованного рядом факторов внешней среды, иными словами - фенотип представляет собой сумму признаков, определяемых генотипом, реализованных в конкретных условиях внешней среды.

соединения (например, his – гистидиновый ген, arg – аргининовый ген,

lac и mal – гены, контролирующие расщепление coответственно лактозы мальтозы).
Фенотип бактерий обозначается теми же символами, что и генотип, но первая буква прописная (His , Arg , Lac и др.)

Бактериальный геном состоит из генетических элементов, способных к самостоятельной репликации – репликонов. (Репликон — молекула или участок ДНК или РНК, реплицирующийся из одной точки начала репликации.) Репликонами являются бактериальная хромосома и плазмиды. Геном бактерии гаплоидный.

принципиальное сходство. Это доказывает, что механизм экспрессии генов, связанный с

транскрипцией и последующей трансляцией информации, сложился ещё до того, как были сформированы про- и эукариотический типы клеточной организации. Позже, в процессе дивергентной эволюции про- и эукариот сформировались различия в организации их геномов и экспрессии генов.
Бактериальная хромосома состоит из 1 двуцепочечной молекулы ДНК. Бактериальная хромосома формирует нуклеоид бактериальной клетки. Чаще всего это одна кольцевая молекула ДНК, реже – линейная молекула, или две кольцевых.

бактериофаги, в которых закодированы дополнительные (не основные) признаки.
Плазмиды – двуцепочечные

молекулы ДНК размером 103-106 нуклеотидных пар, чаще – кольцевые (иногда линейные). Кодируют не основные функции клетки, но придающие какие-либо преимущества для существования (выживания). Например, плазмиды устойчивости к антибиотикам (R-плазмиды) и т.п. Плазмиды не являются жизненно важными структурами бактериальной клетки. Одним из основных свойств плазмид является способность к автономной репликации.

бактерии:
1) F-плазмиды. Кодируют пол у бактерий, индуцируют деление. Мужские

клетки (F+) содержат F-плазмиду, женские(F—) – не содержат. Мужские клетки выступают в роли донора генетического материала при конъюгации, а женские –реципиента
2) R-плазмиды - устойчивость к лекарственным препаратам. Реферативное сообщение по антибиотикорезистентности.
3) Col-плазмиды- синтез колицинов - факторов конкуренции близкородственных бактерий
4) Hly-плазмиды- синтез гемолизинов
5) Ent-плазмиды- синтез энтеротоксинов
6) Tox-плазмиды- токсинообразование
7) плазмиды биодеградации. Кодируют ферменты, с помощью которых бактерии могут утилизировать ксенобиотики.
Потеря клеткой плазмиды не приводит к ее гибели. В одной и той же клетке могут находиться разные плазмиды.
Биологическая роль плазмид:
- контроль генетического обмена бактерий;
- контроль синтеза факторов патогенности;
- совершенствование защиты бактерий.

Плазмиды могут, подобно нуклеоиду, самореплицироваться и поэтому относятся к автономным факторам наследственности в отличие от остальных – неавтономных, которые способны реплицироваться лишь в составе нуклеоида или плазмиды. Кроме того, плазмиды, как и умеренные фаги, могут встраиваться в нуклеоид только в гомологичных участках, в отличие от транспозонов и IS-последовательностей, способных встраиваться в нуклеоид в любых его участках.

резистентность, откуда и название) бактериальной клетки к антибиотикам; они состоят

из генов, детерминирующих такую устойчивость (r-оперон) и F-плазмиды (которая в этом случае носит название RTF-фактора). Механизмы устойчивости бактерий к антибиотикам, обусловленные наличием R-плазмид. R-плазмида может детерминировать:
способность бактериальной клетки инактивировать антибиотик,
способность бактериальной клетки модифицировать антибиотик с потерей последним своей антибактериальной активности,
способность бактериальной клетки снижать проницаемость клеточной стенки для данного антибиотика.

новым условиям среды. В настоящее время это явление объясняется не

изменением в микробной клетке, а развитием ранее измененных особей и гибелью неприспособленных. Таким образом, происходит естественный отбор.
Диссоциация – культурная изменчивость, когда, например, из засеянной на плотную среду чистой культуры вырастают резко отличающиеся по морфологической структуре колонии (тип S – гладкие, тип R – шероховатые, тип M – слизистые).
Модификация – изменение микроорганизмов под влиянием условий среды. Изменяются только фенотипические (внешние) признаки (форма, размеры, цвет колоний). Модификация наблюдается в нормальных условиях жизни, это реакция на внешние раздражения, не связанные с нарушением физиологических процессов в организме. Модификационные изменения легко исчезают при устранении условий, их вызвавших.

ИЗМЕНЕНИЯ
-морфологических признаков (формы и величины);
-культуральных признаков (возникновение S- и R-форм);
-биологических свойств (ослабление вирулентных свойств у микроорганизмов при воздействии различных факторов – физических, биологических, химических);
-биохимических свойств (у бактерий имеются гены, определяющие выработку адаптивных ферментов. Кишечная палочка на среде без лактозы не вырабатывает фермент лактазу, а на среде с лактозой начинает вырабатывать).

по наследству структурные изменения генов.
Мутации – внезапные, скачкообразные изменения

генов. Процесс мутирования генов приводит к таким изменениям, которые передаются по наследству и сохраняются даже тогда, когда вызвавший их фактор перестает действовать.
Крупные мутации (геномные перестройки) сопровождаются выпадением или изменением относительно крупных участков генома - такие мутации, как правило, необратимы.
Спонтанные мутации могут вызывать благоприятные и неблагоприятные генетические изменения. Примерный уровень спонтанного мутирования — одна мутация на каждые 106-107 клеток. Численная доля мутантов в клеточной популяции для разных признаков различна и может варьировать от 10-4 до 10-11.
Для конкретного гена частота мутирования составляет величину порядка 10-5, а для определённой пары нуклеотидов 10-8. Например, если на среду с антибиотиком посеять миллион бактерий, можно ожидать, что в результате спонтанной мутации одна колония выживет.
Несмотря на то, что уровень мутаций в популяции бактерий для отдельных клеток кажется незначительным, нужно помнить, что популяция бактерий огромна, и они размножаются быстро. Следовательно, уровень мутаций с точки зрения целой популяции довольно значителен. Кроме того, появившиеся спонтанно и устойчивые к действию какого-либо антибиотика мутанты имеют при размножении преимущество по сравнению с «диким» типом бактерий и быстро образуют устойчивую популяцию.
Обратные мутации (реверсии) возвращают спонтанно мутировавшую клетку к исходному генетическому состоянию. Их наблюдают с частотой одна клетка на 107-108 (то есть по меньшей мере в 10 раз реже, чем прямые спонтанные мутации).

вставки (включение дополнительных оснований), делении (потеря одного основания или группы

оснований) и деформации спирали ДНК.
• Модификация оснований включает химическое изменение азотистого основания в кодирующей последовательности, что приводит к изменению кодона. В результате вместо одной аминокислоты кодируется другая либо возникает бессмысленный кодон.
• Вставка либо делеция какого-либо из оснований (аналогов оснований) в ДНК, что вызывает и изменение всех последующих кодонов.
• Деформации спирали ДНК (структурные искажения ) образуются в результате индуцированной УФ-излучением димеризации расположенных близко нуклеотидов (особенно тимина), что нарушает симметрию ДНК и препятствует правильной репликации.

то есть не вызывающие изменения аминокислотной последовательности белка). Их появление

возможно вследствие вырожденности генетического кода. Получившийся в результате мутирования триплет кодирует ту же самую аминокислоту, что и исходный триплет, поэтому синтезируемый белок остаётся без изменений.
Миссенс-мутации (мутации «с изменением смысла») возникают при условии, что изменения кодирующей последовательности приводят к появлению в полипептиде иной аминокислоты. Получающийся изменённый белок может быть функциональным или нефункциональным в зависимости от значимости затронутой мутацией области.
Нонсенс-мутации («антисмысловые», «бессмысленные» мутации) приводят к образованию одного из трёх кодонов-терминаторов (УАГ, УАА, УГА), вызывающих преждевременное окончание синтеза полипептидной цепи. Когда рибосома достигает такого кодона, процесс элонгации полипептидной цепи заканчивается, и высвобождается неполный пептид (вероятно, такое действие терминальных кодонов обусловлено отсутствием тРНК, связывающихся с данными кодонами). Эта мутация приводит либо к синтезу очень коротких нефункциональных белков, либо к полному прекращению синтеза белка.

В клетке существуют механизмы, способные полностью или частично восстанавливать исходную структуру изменённой ДНК. Мутации, вызванные радиацией, химическими веществами и другими факторами, теоретически могли бы привести к вымиранию бактериальной популяции, если бы последняя была лишена способности к репарации ДНК. Совокупность ферментов, катализирующих коррекцию повреждений ДНК, объединяют в так называемые системы репарации, принципиально различающиеся по биохимическим механизмам «залечивания» повреждений.

генов, принадлежащих близкородственным, но генотипически различным организмам.
Генетическая рекомбинация: у бактерий

известны 3 способа передачи генетической информации от донорской клетки с одним генотипом реципиенту с другим генотипом. Эта передача осуществляется путем трансформации, трансдукции и конъюгации. В результате генетического обмена между бактериями образуется рекомбинанты т.е. бактерии, обладающие свойством обоих родителей.

в результате трансформации, трансдукции, конъюгации. Трансформация – перенос генетической информации от

бактерии донора (в форме отдельных фрагментов ее ДНК) в клетку реципиента. Наиболее эффективно трансформация происходит у бактерий одного и того же вида или близкородственных видов. При этом в хромосому реципиента включается только одна нить ДНК донора с образованием молекулярной гетерозиготы. Обычно бактериальная клетка в результате трансформации приобретает одно свойство. С помощью трансформирующей ДНК передаются такие признаки, как капсулообразование, ферментативная активность, устойчивость к ядам, антибиотикам и т.д.

обладающих F-фактором, и реципиентов (F-), не обладающих им.
Б. Трансформация

— генетическое изменение клеток в результате включения в их геном экзогенной ДНК.
В. Трансдукция — перенос бактериофагом в заражаемую клетку фрагментов генетического материала клетки, исходно содержавшей бактериофаг. Трансдуцирующий бактериофаг обычно переносит лишь небольшой фрагмент ДНК хозяина от одной клетки (донор) к другой (реципиент).

NB!

ДНК) от донорской клетки бактерии к реципиентной посредством умеренного фага. При

трансдукции возможен перенос генов, контролирующих особенности питания бактерий, двигательный аппарат (жгутики) и другие свойства.
Конъюгация – форма полового процесса, при котором происходят соединение мужской и женской микробных клеток и обмен между ними нуклеиновыми кислотами через цитоплазматический мостик, образующийся между клетками. При этом генетический материал клетки-донора переходит в клетку-реципиент. После рекомбинации и деления клетки образуются формы с признаками конъюгирующих клеток.
Таким образом, все три формы комбинативной изменчивости одинаковы по существу. При трансформации участок ДНК клетки-донора входит в клетку-реципиент; при трансдукции эту роль выполняет фаг, а при конъюгации перенос генетической информации осуществляется через цитоплазмитический мостик (пили). Вследствие генетических рекомбинаций образуются новые бактериальные клетки – рекомбинанты, у которых имеются наследственные признаки обоих «родителей».

возбудителей бешенства, сибирской язвы и приготовил вакцины, предохраняющие от этих

заболеваний. В дальнейшем исследования в области генетики и изменчивости микроорганизмов позволили получить большое число бактериальных и вирусных штаммов, используемых для получения вакцин.
Результаты исследования генетики микроорганизмов с успехом были использованы для выяснения закономерностей наследственности высших организмов.
Большое научное и практическое значение имеет также новый раздел генетики - генная инженерия. Реферативное сообщение по теме генная инженерия (микроорганизмы).
Методы генной инженерии позволяют изменять структуру генов и включать в хромосому бактерий гены других организмов, ответственных за синтез важных и нужных веществ. В результате микроорганизмы становятся продуцентами таких веществ, получение которых химическим путем представляет сложную, или даже невозможную задачу. Этим путем в настоящее время получают такие медицинские препараты, как инсулин, интерферон и др. При использовании мутагенных факторов и селекции были получены мутанты-продуценты антибиотиков, которые в 100-1000 раз активнее исходных.

кислот?
Из каких трёх частей состоит нуклеотид?
Какие основания входят в состав

нуклеотида?
Какой фермент участвует в образовании цепи нуклеотидов?
Какова первичная структура ДНК?
За счёт какой химической связи происходит образование цепи ДНК?
В чём суть правила Чаргаффа?
Какова вторичная структура ДНК?
Какие азотистые основания называются комплементарными? В чём проявляется комплементарность оснований?
Что означает антипараллельность полинуклеотидных цепей в молекуле ДНК?
Какова третичная структура молекулы ДНК?
Каков биологический смысл существования ДНК в виде двойной спирали?
Что такое плазмиды?
Какая генетическая структура обеспечивает распространение антибиотикоустойчивости в популяции бактерий?
Чем индуцированные мутации отличаются от спонтанных?
Какие внешние факторы вызывают мутации микроорганизмов?
Что такое «адаптация», «модификация»?
Чем отличаются мутанты от рекомбинантов?
Чем характеризуются мутации? Какими они бывают?

молекул нуклеиновых кислот
Нуклеозид
Нуклеотид
Первичная структура молекулы ДНК
Вторичная структура молекулы ДНК
Третичная структура

молекулы ДНК
Комплементарность
ДНК-полимераза
Правило Чаргафа
Геном
Репликон
Фенотип
Трансформация
Трансдукция
Конъюгация
Мутация
Рекомбинация

2 реферативных сообщения:
Антибиотикорезистентность микроорганизмов.
Генноинженерные микроорганизмы.