История изучения инстинктов

III в. до нашей эры. Древние философы давали этому понятию

следующее определение: инстинкт – это бессознательное, внутреннее побуждение, целесообразность которого обусловлена божеством (от латинского instinktus – побуждение). Позже понятие инстинкта стало предметом ожесточенного спора между материалистами и идеалистами. Философы-идеалисты продолжали придерживаться точки зрения древних мыслителей. В то же время многие философы-материалисты ХVIII в., взяв за основу материалистическую сторону учения Декарта о рефлекторном принципе действия нервной системы, объясняли инстинктивные влечения как результат определенных изменений, происходящих в той или другой системе организма.
Описание и научная характеристика инстинктивных актов поведения у животных дается в XVIII в. в работах Бюффона, Реомюра, Леруа, Альбрехта, Галлера, Реймаруса. Последний дает весьма четкое для своего времени определение: все акты поведения, которые предшествуют индивидуальному опыту и исполняются животными одинаковым образом, должны быть рассматриваемы как инстинкты.
Вполне материалистическое объяснение зависимости происхождения инстинкта от условий жизни животного в начале XIX в. было дано Ламарком.
В первой половине прошлого столетия Ф. Кювье произвел ряд экспериментов по изучению формирования сложных инстинктов у животных. Его известные опыты, посвященные «строительному» инстинкту бобров, не потеряли значения и до настоящего времени.
Большой интерес для учения о поведении и инстинктивной деятельности животных имели взгляды К. Рулье. В самом начале 40–х гг., он выступил против широко распространенной то время среди психологов точки зрения, что инстинкт и психическая деятельность животных непознаваемы и не подлежат научному анализу. Рулье полагал, что основным подходом к объяснению причин инстинктивного поведения должно быть решение вопроса о причинах, определяющих историческое развитие данной формы деятельности животных. Эту причину он, так же как и Ламарк, видел в том образе жизни, в тех условиях существования, в которых на протяжении своей истории пребывал тот или другой вид.

был связан с возникновением первых эволюционных учений, одно из которых

было разработано Жаном Батистом Ламарком.
Согласно учению Ламарка, эволюция происходит под действием окружающей среды, опосредованным поведением. Ламарк считал психику неразрывно связанной с нервной системой. Ему же принадлежит одно из первых определений инстинкта.
Инстинкт животных — это наклонность, влекущая, вызываемая ощущениями на основе возникших в силу их потребностей и понуждающая к выполнению действий без всякого участия мысли, без всякого участия воли.
< Ainsi, > l' instinct dans les animaux, est un penchant qui entraîne, que des sensations provoquent en faisant naître des besoins, et qui fait exécuter des actions, sans la participation d' aucune pensée, ni d'aucun acte de volonté (Оригинальный текст  (фр.).

существовали различные взгляды на происхождение инстинкта. Так, совершенно разные точки

зрения на это высказывали Кондильяк (1755) и Леруа (1781). Кондильяк сформулировал гипотезу о «генезисе инстинктов», в которой инстинкт рассматривается как результат редукции разумных способностей. Согласно его мнению, индивидуальный опыт, возникший в результате удачного решения экстренно возникшей задачи, может трансформироваться в автоматические формы поведения, сохраняемые и передаваемые по наследству.
Леруа, напротив, считал, что инстинкт является элементарной способностью, которая превращается в высшее психическое свойство в результате длительных усложнений. Он писал: «Животные представляют (хотя в низшей степени, чем мы) все признаки ума; они чувствуют, демонстрируют очевидные знаки боли и удовольствия; вспоминают, избегают того, что им повредило бы и ищут то, что им понравилось; сравнивают и судят, колеблются и выбирают; размышляют о своих действиях, потому что опыт обучает их, а повторный опыт изменяет их первоначальное суждение». Таким образом, Леруа являлся одним из первых исследователей развития умственных способностей животных.

явилось учение Дарвина. Он дал достаточно четкое определение инстинкта: «Такой

акт, который может быть выполнен нами лишь после некоторого опыта или одинаково многими особями без знания с их стороны цели, с которой он производится, обыкновенно называют инстинктом».
Так же как и для морфологических признаков, главную причину формирования инстинкта Дарвин видел в естественном (или искусственном) отборе наследственной изменчивости врожденных актов поведения.
Таким образом, его Учение внесло принципиально новую идею в вопрос о происхождении инстинктов. Дарвин указывал, что инстинкт животных отныне «...не нарочно дарованные или созданные инстинкты, а только следствие одного общего закона, обусловливающего развитие всех органических существ, именно размножения, изменения, переживания наиболее сильных и гибели слабых».
Дальнейшее изучение инстинкта пошло по двум основным руслам:
Детальное изучение многообразия и адаптивного значения инстинкта у различных животных;
Направление в развитии учения об инстинкте в России связано с физиологией.

одной стороны, по линии детального изучения многообразия и адаптивного значения

инстинкта у различных животных.
Представителем этого направления работ за рубежом был Ллойд Морган, у нас – В. Вагнер.
Вагнер собрал и обобщил большое количество наблюдений за инстинктивным поведением животных и изучил изменчивость и адаптивное значение ряда инстинктов. Позже разработку этого направления весьма плодотворно продолжили этологи.

высшей нервной деятельности И.П. Павлов поделил все рефлексы, лежащие в

основе поведения животных, на условные и безусловные. Сложные безусловные рефлексы он отождествлял с инстинктами. Механизм инстинкта, согласно И. П. Павлову, — безусловнорефлекторный, поэтому понятия инстинкт и безусловный рефлекс он считал идентичными. Обычно инстинктами называют только сложные безусловные рефлексы (пищевой, оборонительный, половой и др.), в отличие от простых безусловных рефлексов (мигание, чихание, кашель и т. п.).
Основание для этого он видел в следующем:
– во-первых, в невозможности провести резкую границу между инстинктом и рефлексами;
– во-вторых, в не меньшей сложности рефлексов по сравнению с инстинктом, поскольку рефлексы, как и инстинкт, образуют «многоэтажные» цепи, захватывающие весь организм, причем конец одного рефлекса возбуждает начало другого;
– в третьих, отдельные звенья сложной цепи рефлексов, так же как и инстинкт, зависят от гуморального состояния организма и от взаимодействия друг с другом. 
И.П. Павлов выделял следующие основные рефлекторные (инстинктивные) реакции организма:
1) пищевые,
2) оборонительные,
3) половые,
4) ориентировочные,
5) родительские.
Эти группы инстинктивных реакций являются общими для всех видов животных. Однако отдельные виды имеют специфические, характерные лишь для них инстинкты, например: строительные инстинкты бобров, миграционные птиц, «полоскательные» енота-полоскуна и т.д.

Дарвина под инстинктивным поведением понимают ту часть поведения животных, которая

видотипична и закреплена наследственно.
Весьма обстоятельная попытка дать точное определение инстинкта была сделана немецким зоологом Г. Э. Циглером (1914). Одной из первых попыток дать точное толкование понятия «инстинкт» было определение немецкого зоолога Г.Э. Циглера («Инстинкт», 1914). Этот ученый считал, что инстинктивное поведение характеризуется следующими признаками:
Инстинктивное поведение наследственно обусловлено и является характерным свойством определенного вида или расы.
Оно не требует предварительного научения.
Оно выполняется по существу одинаково у всех нормальных индивидуумов вида или расы.
Инстинктивное поведение соответствует анатомическому строению животного, т.е. находится в связи с нормальным функционированием его органов.
Оно приспособлено к естественным условиям жизни вида и находится в связи с регулярными естественными изменениями условий жизни, например, с временами года.
Таким образом, определение инстинкта, предложенное Циглером, ничем по существу не отличается от павловского определения безусловного рефлекса и достаточно четко формулирует его не только с физиологической, но и с биологической стороны.

их к определенным возрастным или сезонным периодам. При этом проявление

многих инстинктов коренным образом изменяет весь стереотип жизни животного. Миграционные, пищедобывательные инстинкты, а также инстинкты размножения занимают определенные длительные периоды в жизни животных. В основе этого стационарного инстинктивного поведения, несомненно, лежит появление в центральной нервной системе стойких очагов повышенной возбудимости – доминанты.
Впервые на возникновение доминантных отношений обратил внимание и описал их как один из наиболее общих принципов работы нервных центров известный русский физиолог А.А. Ухтомский (1945). Под этим термином понимают временное существование в центральной нервной системе очагов повышенной возбудимости, которые могут усиливаться под влиянием различных раздражителей, падающих на организм извне или возникающих в нем самом, в то время как многие другие центры оказываются заторможенными. Ухтомский подчеркивал, что накапливающаяся длительная стационарная активность центров нервной системы, обусловившая снижение порогов возбудимости одних реакций и торможение других, является механизмом, обеспечивающим стабильность поведения животных соответственно основным биологическим фазам его жизни.
При этом огромную роль играют гуморальные факторы, которые являются причиной стационарных изменений возбудимости ЦНС, они и оказываются непосредственной причиной различной реактивности нервных центров, ответственных за развитие определенного инстинкта. Половые инстинкты со всей совокупностью характерных для каждого вида реакций реализуются на фоне повышенной активности половых желез. Родительские инстинкты млекопитающих и птиц обуславливаются определенными гормональными сдвигами, при которых существенную роль играет усиленная секреция передней долей гипофиза гормона пролактина.
В головном мозге существуют определенные центры, в которых происходит замыкание дуг безусловных рефлексов, являющихся врожденными компонентами инстинктивных реакций, функциональное состояние которых имеет существенное значение для осуществления того или иного инстинкта. Особенно большое значение в этом отношении имеет гипоталамическая область. Повреждение этого отдела промежуточного мозга приводит к серьезным нарушениям ряда инстинктивных актов и напротив, раздражение гипоталамуса слабым электрическим током посредством вживления электродов, приводит к проявлению определенных инстинктов.

центров безусловно-рефлекторных компонентов инстинкта определяют направление биологической адаптации организма в

различные периоды его жизни. Закономерности механизмов рефлекторной деятельности в экспериментах И.П. Павлова изучались на собаках, помещенных в специальный станок. При этом создавались такие условия, при которых на собаку действовало минимальное количество внешних раздражителей и все многообразие ее поведения угашалось. Основным функциональным индикатором разыгрывавшихся процессов был слюнный рефлекс.
Пищевой, половой, оборонительный, материнский и некоторые другие рефлексы являются, согласно положению павловской школы, той врожденной основой, на которой строится все дальнейшее поведение. Это четкое выделение группы врожденных рефлексов совершенно необходимо и оправдано при изучении рефлекторной деятельности. Однако, когда мы переходим от изучения закономерностей рефлекторной деятельности нервной системы к изучению закономерностей поведения, то проводить четкое разделение актов поведения на условные и безусловные оказывается невозможным.
Таким образом, инстинкты могут быть определены как сложные безусловные рефлексы, «обрастающие» условно-рефлекторными компонентами в результате приспособления животных к конкретным для каждой особи условиям обитания. Стационарные изменения возбудимости (доминанта) нервных центров безусловно-рефлекторных компонентов инстинкта определяют направление биологической адаптации организма в различные периоды его жизни. Основным критерием, отличающим инстинктивное поведение от не-инстинктивного, является, таким образом, больший удельный вес безусловно-рефлекторных компонентов по сравнению с условно-рефлекторными в формировании данного типа поведения.
Развиваемое представление о физиологической природе инстинктов, вытекающее из современных данных, главным образом отечественных исследователей, объясняет ряд сторон инстинктивной деятельности животных. Прежде всего, становится понятной поражающая на первый взгляд «целесообразность» инстинктивных актов поведения, так как она определяется не только результатом естественного отбора врожденных компонентов инстинкта в предшествующих поколениях, но и результатом индивидуального опыта каждой особи, приспосабливающей свой врожденный шаблон поведения к конкретным условиям жизни.

поведения внесли этологи, поскольку эта наука с самого начала была

ориентирована на изучение поведения животных в естественной среде их обитания, причем преимущественно на его инстинктивную сторону.
Их несомненным достижением является то, что от общих рассуждений они перешли к последовательному и объективному изучению реакций животного с качественной и количественной их регистрацией. Одновременно с этим тщательному анализу подвергается и его среда обитания, оказывающая активирующее или, наоборот, тормозящее влияние на соответствующие двигательные акты.
Ведущая роль в создании современного учения об инстинктах в этологии принадлежит классикам этой науки К. Лоренцу и Н. Тинбергену.

определение: «Инстинкт – совокупность двигательных актов и сложных форм поведения,

свойственных животному данного вида, возникающих на раздражения из внешней и внутренней среды организма и протекающих на фоне высокой возбудимости нервных центров, связанных с осуществлением этих актов. Эта высокая возбудимость является результатом определенных изменений в нервной и гормональной системах организма, результатом изменений в обмене веществ»
Слоним обратил внимание на то, что в процессе жизнедеятельности организма инстинкты могут появляться и исчезать. Например, инстинктивное поведение, связанное с сосательным рефлексом у детенышей млекопитающих, со временем исчезает, но зато появляются инстинкты, касающиеся размножения и гнездостроительной деятельности. А.Д. Слоним указывает на постоянство как основное свойство инстинктивного поведения. По его мнению, незначительные индивидуальные различия не могут опровергать это свойство, а являются лишь колебаниями в его проявлении.

поведения, пределы изменчивости этого акта, значение, трактовка его в природе

и т.д. – все это заставило многих натуралистов неоднократно возвращаться к пересмотру и уточнению самого термина.
Очевидно, последовательность двигательных актов, их зависимость от влияния среды, физиологического состояния, приспособленность к условиям жизни данного вида являются неизменными спутниками инстинктов. В процессе развития организма инстинкты формируются и исчезают, заменяясь один другим.
Инстинкт (от лат. instinctus — побуждение) – совокупность врождённых сложных реакций (актов поведения) организма, возникающих, как правило, почти в неизменной форме в ответ на внешние или внутренние раздражения. Сложный скоординированный набор реакций.

к человеку получила развитие в рамках психоанализа, одним из положений

которого было признание роли биологических предпосылок поведения. Инстинкты в рамках психоанализа рассматривались как наследственные (неприобретённые) тенденции, играющие роль мотивационных сил сложных человеческих моделей поведения.
Первым психологом, включившем инстинкт в психологическую теорию, был Зигмунд Фрейд. Он считал, что инстинкты служат источником энергии для подсознательного и проявляются в виде желаний. Согласно представлениям Фрейда, всем живым организмам свойственны противоположно направленные стремления к саморазрушению и самосохранению. Стремление к агрессии и разрушению определяется инстинктами смерти (танатос), половое влечение, самосохранение, любовь определяются инстинктами жизни (эрос). Стремление к саморазрушению Фрейд объяснял тенденцией к снижению нервного напряжения.
Гуманистическая психология. Абрахам Маслоу утверждал, что люди не имеют инстинктов, поскольку могут преодолеть свои желания. Он считал, что то, что описывается как «инстинкты», фактически является очень сильными мотивами для поведения определённого типа. По его мнению, инстинкты были свойственны людям в прошлом, но впоследствии были заменены сознанием.

мотивации была особая нематериальная сила «горме», проявляющаяся в виде инстинктов.

Концепция горме была разработана американским психологом Уильямом Мак-Дугаллом. Он же разработал собственную классификацию инстинктов.
бегство (страх);
неприятие (отвращение);
любознательность (удивление);
агрессивность (гнев);
самоуничижение (смущение);
самоутверждение (воодушевление);
родительский инстинкт (нежность);
пищевой инстинкт;
стадный инстинкт;
Концепции инстинкта в теориях Мак-Дугалла и Фрейда были основаны на субъективных переживаниях и, как следствие, отличались недостаточной научной строгостью. В частности, они не позволяли составить перечень инстинктов (Мак-Дугалл неоднократно менял число инстинктов).

этапы инстинктивного поведения были выделены американским учёным Уоллесом Крэгом (анг. Wallace

Craig).
Крэг называл их фазами и выделял поисковую и завершающую фазы.
В поисковой фазе (подготовительная фаза или аппетентное поведение) заключается в поиске биологически значимых раздражителей. Поисковое поведение возникает под действием внутренних факторов, к числу которых принадлежат раздражения от внутренних рецепторов, гормоны, изменение концентрации определённых веществ

нервное возбуждение, служащее источником двигательной активности. Инстинктивное поведение реализуется в

ответ на специфические стимулы (релизеры), за распознавание которых отвечает врождённый пусковой механизм

«специфическая энергия действия»— нервное возбуждение, служащее источником двигательной активности. Согласно

его представлениям, под действием ряда внешних и внутренних факторов (гормоны, температура, освещенность и т.п.) в соответствующих нервных центрах происходит накопление «энергии, или потенциала действия», специфических в отношении определенного побуждения (голод, жажда, половая потребность и т.п.).
Возрастание этой активности выше некоторого уровня приводит к проявлению поисковой фазы поведенческого акта, которая, характеризуется широкой изменчивостью исполнения как у данной особи, так и у разных представителей одного вида. Она состоит в активном поиске ключевых раздражителей, при действии которых может быть удовлетворено возникшее у животного побуждение.
Когда эти раздражители найдены, осуществляется завершающий акт - фиксированный комплекс действий, движений. Этот комплекс движений видоспецифичен и характеризуется высокой степенью генотипической обусловленности. При чрезмерном накоплении «специфической энергии действия» завершающий акт может осуществиться спонтанно, т.е. в отсутствие соответствующих раздражителей (реакция «вхолостую»).
Термин «специфическая энергия действия» применялся в значительной мере как метафора, и должен был подчеркнуть, что внутренние мотивирующие факторы влияют только на определенные системы поведенческих реакций, связанные, например, с добыванием пищи и не связанные с размножением.
Анализируя гипотезу Лоренца о внутренних механизмах инстинктивных действий, нетрудно заметить, что его представления по своей сути весьма близки к представлению физиологов о рефлекторной природе инстинктов.
Стационарное повышение возбудимости (доминанта) центров нервной системы, происходящее под влиянием гуморальных факторов, в соответствии с изменением физиологического состояния организма снижает порог раздражения нервной системы на те внешние раздражения, которые вызывают проявление инстинктивных реакций поведения. Слишком большое снижение порога раздражения неминуемо приведет к тому, что ряд неспецифических и слабо действующих раздражителей будут также вызывать инстинктивную реакцию поведения, могущую произвести впечатление «спонтанной». Однако на самом деле эта «спонтанность» инстинкта является не следствием прорванного блока, удерживающего импульсы возбуждения, а следствием действия раздражений, ранее бывших подпороговыми, на стационарно повышенно возбудимые нервные центры безусловнорефлекторных компонентов инстинкта.

срабатывания инстинктивных реакций в отсутствие специфического раздражителя, предложил оригинальную модель

осуществления инстинктивного поведения. Модель была построена на основе принципов гидравлики и получила название «гидравлической модели Лоренца». В гидравлической модели специфическая энергия действия представлена водой, непрерывно текущей в резервуар. Отток воды из резервуара преграждён клапаном, к которому крепится груз. Груз обозначает действие специфических раздражителей, его вес прямо пропорционален интенсивности раздражителя. Вода из резервуара может вытечь в двух случаях: если суммарное давление воды и груза откроют клапан, либо уровень воды превысит допустимый и клапан откроется под напором воды.
Таким образом, по мере накопления специфического потенциала действия снижается порог, необходимый для запуска соответствующей инстинктивной реакции. В случае, когда необходимый раздражитель отсутствует в течение долгого времени, реакция может осуществиться «вхолостую», без специфического стимула.
Лоренц сам признавал ограниченность гидравлической модели. Хотя она и объясняет некоторые наблюдаемые феномены, он обладает рядом серьёзных недостатков. Прежде всего, она не учитывает изменчивость поведения. Во-вторых она предполагает существование некоторой лишней сущности - гипотетической энергии. Следует отметить, что нервная структура, ответственная за накопление специфического потенциала действия не была обнаружена. В третьих, имеются факты, противоречащие данной теории.
Благодаря своей простоте и наглядности, гидравлическая теория изучается в университетских курсах зоопсихологии по сей день.

модель хорошо описывает феноменологию инстинктивных действий, а также циклические изменения,

происходящие в реактивности нервной системы животного к внешним раздражителям - снижение порога совершения действия, если оно долго не выполнялось, восстановление готовности к инстинктивным действиям после перерыва и возможность появления реакций на неспецифические раздражители. В течение некоторого времени она являлась стимулом к развитию новых исследований. Однако наряду с этим модель Лоренца неоднократно подвергалась критике, отчасти необоснованной, но отчасти и справедливой (например, механистичность построения). При создании модели принимались в расчет лишь самые общие черты, отражающие схему работы моделируемой системы, а также ее соответствие известным из опыта фактам. Хорошо иллюстрируя многие из известных феноменов, гидравлическая модель Лоренца была все же не в состоянии объяснить все многообразие поведения. Однако это свидетельствовало лишь о том, что представление о запасании "специфической энергии действия" имеет ограниченное применение, и соответствующие термины и понятия не универсальны.
Современная оценка концепции Лоренца о врожденном разрешающем механизме опирается на большое количество экспериментальных фактов, полученных в последние годы. Очевидно, что и "специфическая энергия действия", и ключевые стимулы - это понятия, которые в переводе на язык современной нейрофизиологии выражаются такими терминами, как "специфическое побуждение", активация той или иной мотивационной системы, а также видоспецифическая избирательность перцепторного аппарата.

механизм, который отвечает на определённые предлагаемые и разрешающие импульсы полностью

скоординированными, жизненно важными и свойственными виду движениями.
определение Н. Тинбергена
В основе теории Н.Тинбергена лежит представление о наличии функциональных центров, отвечающий за реализации инстинктивного поведения. Инстинкт, по Тинбергену, состоит из последовательности отдельных поведенческих актов. Последовательное выполнение простых двигательных актов обеспечивается благодарая наличию иерархии контролирующих их центров.
Под действием внутренних и внешних факторов усиливается возбуждение центра, отвечающего за аппетентное поведение, в результате животное начинает активный поиск раздражителей. После того как стимул будет найден, снимается блок с центра, отвечающего за завершающую фазу поведения

новорожденного
Метод муляжа

инстинкта как формы поведения животных является наблюдение. Описание поведения животного,

сопоставление его особенностей у разных видов, установление характера поведения в зависимости от сезонов года, времени суток, наличия других животных и т. д. для многих поколений ученых явилось основным приемом изучения инстинкта. Эти методы не могли осветить таких вопросов, как происхождение инстинкта, физиологические механизмы, которые лежат в его осуществлении, роль унаследованных элементов и приобретенных в типичном для данного вида поведении, и т.д. Но вместе с тем, именно работам добросовестных наблюдателей и описательному методу учение об инстинкте обязано весьма важными сведениями.
Если естествоиспытатели XVIII в. ограничивали изучение инстинкта простым наблюдением и сопоставлением этих наблюдений на различных видах, то в XIX в. большое место в работах натуралистов начинает занимать эксперимент. Исследователи намеренно ставят перед изучаемыми ими животными ряд задач, искусственно создают для них различные жизненные ситуации, что позволяет ответить уже на многие вопросы происхождения отдельных инстинктивных действий.
Наряду с экспериментом развивается и техника наблюдения, которая в связи с развитием приборостроения, кино и фотографирования, а также большого числа физико-химических методов становится на путь совершенно объективной регистрации поведения животных.
Оснащение техническими средствами не только повысило точность регистрации, но и имело ту положительную сторону, что отбросило неизбежное при произвольных описаниях субъективное толкование исследуемых явлений.
Такие проявления жизни животных, как прием пищи и пищедобывание, игра, поведение при спаривании, материнское поведение, стали предметом регистрации с количественной оценкой во времени и пространстве, регистрации физических и химических изменений в окружающей среде (вместо субъективных оценок наблюдателя, невольно сопоставлявшего их с проявлениями ощущений и переживаний человека).
Это не значит, что наблюдение простым глазом и регистрация наблюдаемых явлений потеряли свое значение. Многие проявления деятельности приходится изучать именно таким образом, однако фиксация наблюдаемых явлений стала более объективной.

двигательных актов животного в определенной жизненной ситуации. Такой прием получил

наименование «каталогизации» поведения или составления этограмм. Обычно техникой такой регистрации служит киносъемка, на основании которой составляют ряд схем, характеризующих типичные формы поведения животного. Особенно большое место такой метод занимает при изучении так называемых выразительных форм поведения. Это направление исследования ведет свое начало от замечательной работы Дарвина "О выражении ощущений у человека и животных", давшей для своего времени непревзойденный анализ проявлений общности выражений ощущений у животных и у человека и тем самым заложившей прочный фундамент под изучение эволюции поведения.
  Этограммы могут быть представлены в виде таблицы признаков, совпадающих и не совпадающих у разных животных, признаков, характеризующих поведение представителей данного вида в отдельные периоды биологического цикла (питание, спаривание, выращивание молодняка, стадные отношения и др.). На основании сопоставления таких таблиц выделяются отдельные типичные элементы поведения и изучается их наследование, мутационная изменчивость и т. д.
При сопоставлении этограмм как объективных критериев видовых форм поведения этологи ставят также задачи исследования онтогенеза и филогенеза отдельных его форм, происхождения более сложных из более простых.

также и количественным, в основе которого лежит изучение протекания реакций

во времени. Для этого применяется метод хронометража, когда определенные двигательные акты фиксируются во времени либо визуально, либо с помощью специальной аппаратуры. Наиболее простым примером такой регистрации поведения является изучение суммарной двигательной активности животного в течение суток, в разные сезоны года, в разных условиях среды.
Техника регистрации при хронометрировании поведения очень разнообразна и зависит от задачи исследования, объекта и оснащенности исследователя. Применяются метод графической регистрации (на механической, электрической или радиоэлектрической основе), метод визуального наблюдения и механической регистрации специальными отметчиками и счетчиками, записи акустических явлений и т.д. Как известно, этологический метод предполагает регистрацию и всесторонний анализ большого числа единиц поведения, для чего необходимы четкая идентификация актов поведения и поз, а также система их классификации. (С этой целью были созданы "Этологические атласы").
Итак, все приемы наблюдений и регистрации поведения животного имеют значение для установления видовых (таксономических) различий поведения или отдельных его элементов, установления их особенностей протекания в природе. Однако они не могут решить одного из важнейших вопросов, стоящих перед исследователем инстинкта, - вопроса о происхождении того или другого элемента поведения, двигательного акта или всей сложной деятельности в целом.

заставила исследователей разработать специальную методику изучения инстинктов путем выделения элементов

врожденного поведения. Наиболее важное значение для выявления врожденных элементов поведения из наблюдающегося в естественных условиях жизни сложного их сочетания получил метод изоляции новорожденного от определенных факторов внешней среды (так называемый метод Каспар-Хаузера).
Применение подобного метода встречалось в глубокой древности. Легендарный законодатель древней Спарты Ликург поместил двух щенков одного помета в яму, а двух других вырастил на воле в общении с другими собаками. Когда собаки подросли, он в присутствии большого стечения народа выпустил зайца. Щенок, воспитанный на воле, бросился за зайцем, поймал и задушил его. Щенок, воспитанный в полной изоляции, трусливо бросился бежать от зайца. Этот опыт имел большое значение для понимания роли воспитания в формировании характеров. Несмотря на целиком легендарный характер самого опыта (равно как и его автора), он был неоднократно повторяем в разных вариантах в павловских лабораториях, где подтвердились основные «выводы» Ликурга. Как прием изоляции организма от внешних раздражителей этот эксперимент сохранил все свое значение до наших дней и стал основой изучения врожденного, независимого от условий воспитания и внешней среды поведения организмов. После наблюдений Ф. Кювье над бобренком, этот метод применялся в огромном количестве исследований. В опытах Сполдинга птенцы ласточки содержались в тесных клетках, которые исключали всякую возможность полета или упражнения в движениях крыльями. Несмотря на это, ласточки, выпущенные в тот период развития, когда они нормально должны летать, летали так же, как их сородичи в этом же возрасте.
Еще Морган (1899) описал случай, когда взятые слепыми из гнезда и выращенные в комнате белки брали орехи, клали их на ковер и совершали движения «закапывания» их в землю. После совершения определенного числа движений закапывания белка принималась за новый орех, и все начиналось сначала. В этом случае налицо имелся пищевой материал (орехи), который в естественных условиях при запасании корма закапывается.
Нужно сказать, что приведенные выше исследования страдают тем общим недостатком, что количественная характеристика деятельности, выполняемой организмом после периода изоляции, практически невозможна.

/ Casparus Hauser), прозванный «Дитя Европы» (предположительно 30 апреля 1812 —

17 декабря 1833) — известный своей таинственной судьбой найдёныш, одна из загадок XIX века.
Юноша, практически не умевший ходить и говорить, был найден в Нюрнберге, в Троицын день 1828 года, убит неизвестным пять лет спустя. Несмотря на все усилия и огромную награду, назначенную баварским королём, ни подлинное имя, ни происхождение Каспара, ни причину его убийства, ни личность убийцы установить так и не удалось.
По рассказам самого Каспара, Замок Бойгген (нем.)русск., неподалёку от Базеля, и звучание венгерского и немецкого языков вызывали у него смутные воспоминания детства, при том что в возрасте 3 или 4 лет юный Каспар был заключён неизвестным в подземную камеру, где в полном одиночестве жил до шестнадцати лет, пока не был найден и доставлен в Нюрнберг.
Народная молва упорно считала Каспара наследным принцем баденского престола, похищенным из колыбели (официально «умершим»), чей трон занял узурпатор. Окончательного ответа, кем был на самом деле Каспар Хаузер, нет до нынешнего времени

поведения в эксперименте и отчасти в природе, является метод муляжей.

Муляж, по идее, имитирует природные раздражители и хорошо известен охотникам, применяющим модели уток или такие звуковые раздражители, как манки. К группе методических приемов муляжирования относится воспроизведение как моделей животных и растений, так и пищевых веществ, запахов и звуков, имитирующих природные раздражители. Метод имитирования природных взаимоотношений широко распространен в экспериментальной биологии. Он широко применялся еще Фабром в наблюдениях над насекомыми. Интересными фактами, установленными с помощью муляжей, являются факты усиления врожденных реакций или их ослабления при соответствующем усилении или ослаблении контрастности цветов раздражителя (например, более яркое оперение муляжа птицы-партнера при половом поведении), при действии запахового раздражителя большей интенсивности, чем природный и т. д. Эти факты представляются важными для изучения проблем физиологической адекватности раздражителей, значения силовых отношений природных раздражителей.
Наибольший интерес с этой стороны представляет описание полового поведения самца колюшки на приближение к нему различных искусственных моделей самки. Если модель (даже весьма грубая по оформлению) имеет расширение в области брюшка, то со стороны самца колюшки наблюдается реакция ухаживания. Если модель самки не имеет этого расширения (имитирующего наличие неоплодотворенной икры), то реакция ухаживания отсутствует или даже может наблюдаться агрессия. В этом случае применение муляжа, лишь в какой-то степени имитирующего живой биологический объект, вызывает более интенсивную реакцию, чем натуральный раздражитель - самка с менее раздутым брюшком.
Из методов изучения инстинкта, применяемых физиологами, следует остановиться на методе разрушения и раздражения отдельных частей мозга (центральной нервной системы) и на методе изучения гормональных влияний или действия фармакологических препаратов на проявления инстинкта.
Методически изучение инстинктивной деятельности представлено в настоящее время очень широко. По существу для исследования инстинкта применяются все современные методы изучения поведения, высшей нервной деятельности, нейрофизиологии, эндокринологии и физиологии анализаторов. Однако, тем не менее, далеко не все методы являются применимыми для наблюдения над различными формами инстинктивной деятельности.

одним из ключевых. Для понимания поведенческих реакций животного важно выяснить,

является ли врожденное поведение постоянным или оно может быть подвержено модификациям. В настоящее время ученые пришли к выводу, что отдельные инстинктивные действия не передаются по наследству, генетически закреплены лишь рамки, в пределах которых происходит развитие инстинктивных реакций.
В разработку этой проблемы неоценимый вклад внес российский биолог и психолог В.А. Вагнер (1849–1934). В книге «Биологические основания сравнительной психологии» (1913–1919) он пришел к выводу, что инстинктивное поведение развивается под влиянием внешних воздействий среды, поэтому оно никак не может быть неизменно. Это пластичная и лабильная система, которая развивается под влиянием естественного отбора. Стабильными же являются только видотипичные рамки, которые определяют амплитуду изменчивости инстинкта.
Впоследствии другие ученые продолжили разработку вопросов вариабельности инстинктивного поведения. Так, Л.А. Орбели выявил зависимость степени пластичности поведения животных от зрелорождения.

что пластичным инстинктивное поведение делают приобретенные в течение жизни индивидуальные

условно-рефлекторные компоненты. Как уже говорилось выше, Промптов ввел понятие «видовой стереотип поведения», т. е. особенности поведения, типичные для данного вида. Они образованы совокупностью врожденных видотипических инстинктивных реакций и приобретенных на их основе в онтогенезе условных рефлексов. Эти представления А.Н. Промптова были проиллюстрированы наблюдениями Е.В. Лукиной за гнездостроительной деятельностью.
Представления Промптова о соединении врожденных и приобретенных компонентов в поведении животных очень важны для правильного понимания проблемы инстинктивного поведения. Однако согласно этим представлениям сами инстинктивные действия не подвергаются вариациям, их изменчивость обеспечивается лишь приобретенными компонентами.

что инстинктивное поведение подвержено изменениям в пределах наследственно закрепленной нормы

реагирования. Эти рамки являются видотипичными, за их пределами инстинктивное поведение в нормальных условиях меняться не может. В то же время в экстремальных условиях, выходящих за рамки нормы реагирования, большую роль играет индивидуальный опыт животного. Он позволяет инстинктивному поведению достаточно сильно измениться. Кроме того, в дополнение к весьма консервативным врожденным механизмам существует вариабельный компонент поведения.