ИСТОРИЯ ЗЕМЛИ И ЖИЗНИ НА НЕЙ

и жизни на ней.
А.В.Марков. Рождение сложности (все еще не прочитанные

не имел репликации ДНК. Т.к. ДНК- полимеразы у бактерий и

геологических тел)
2)хронологический (отрезки времени, периоды истории Земли)
Поэтому подразделения шкалы имеют

резко возрастает в начале кембрия.
Поэтому в криптозое границы – по

(вендского) периодов в типовом разрезе в Австралии. Возраст границы -

стратотипическом разрезе East Quantoxhead у г. Watchet, Западный Сомерсет,
Юго-Восточная Англия.

трех событий) указать возраст, характерные группы организмов, их появление и

Четвертичный
Неоген
Палеоген
Великое мел- палеогеновое вымирание
Мел
Юра
Триас
Великое пермо- триасовое вымирание
Пермь

10. Карбон
11. Девон
12. Силур
13. Ордовик
14. Кембрий
15. «Кембрийский взрыв»
16. Венд (эдиакарий)
17. Протерозой (кроме венда)
18. Архей
19. Катархей

и метаморфические.
Методы датирования делятся на относительные (что было раньше, что

(Николай Стенон): нижние слои образовались раньше верхних
Два этапа: 1) расчленение

осуществляется расчле- нение геологического разреза и описание слоев (результаты отражены

- организмы, дающие самые надежные относительные датировки.
Требования к руководящим формам:

кокколитофориды),
массовые планктонные и бентосные животные с твердым скелетом (трилобиты, аммониты,

лет (конец раннего ордовика), Южная Америка.
Древнейшие споры сосудистых растений –

и перми.

позднемезозойских и кайнозойских морских отложений.

– мелкие безглазые трилобиты, важны для стратиграфии среднего и верхнего

Аммониты (девон – мел, особенно важны для стратиграфии мезозоя)

– триас.

– рифообразующие двустворчатые моллюски позднего мезозоя (юра – мел)
Гастроподы: известны

Мшанки (конец кембрия – ныне) в прошлом нередко образовывали рифы.

радиометрическими методами),
Колебания микроэлементного и изотопного состава (например, падение крупных метиоритов

в образующихся минералах (магматических породах) сохраняется остаточная намагниченность. Ее вектор

Палеомагнитная шкала кайнозойской эры. Черный цвет — прямая намагниченность, белый — обратная

было продуктов распада данного изотопа; 2) если изотоп и продукты

же элемента, что и нуклид D1, строят графики зависимости [D1]/[D2]

В разных частях только что застывшего расплава (в разных минералах) элементный состав может быть разным (M/D2≠const), но изотопный состав, как правило, одинаков (D1/D2=const).

(изначально присутствует, нельзя пренебречь)
86Sr – не радиогенный изотоп
Количество 87Sr в

определение возраста метеорита Tieschitz (хондрит, 28 кг, упал в Чехии в 1878 г.)

организмах такое же, как в атмосфере (ок. 10–12)
После смерти организма

нейтроны космич. лучей

знакомый нам метод молекулярных часов)
Каждый метод по отдельности может дать

очертаний, 2) геологическое сходство,
3) сходство ископаемых. Недостаток: не объяснен механизм.

Под литосферой – горячая и вязкая астеносфера, в которой происходит

(50-120 км) 3=1+2 – литосфера
4 – астеносфера (200 км., более

Механизм движения литосферных плит – конвекционные токи в астеносфере

направлении,
расходятся (срединно-океанические хребты),
сходятся, формируя: а) зону субдукции (океаническая кора погружается

лет назад

его современникам одним из главных аргументов против эволюции.

Их обнаружение –

главы 5-6
А.В.Марков. «Рождение сложности», главы 2-3 (до стр. 156).

и по-русски говорят «Гадей»

рез-те импакта; поэтому Луна содержит мало железа) – 4500 млн.
Раньше

Катархей: основные факты (1)

age) и кристаллы циркона возрастом до 4.4 (значит, литосфера в

Катархей: основные факты (2)

лет свидетельствуют в пользу того, что:
Земля имела твердую (не расплавленную)

лет назад, пик 3.85)
•
•
•
Теория основана на датировках проб из лунных

уже в архее;
Зародиться в катархее и пережить бомбардировку;
Впервые зародиться в

•

Тот факт, что LUCA был приспособлен к невысоким температурам, а предковые бактерии и археи были термофилами, согласуется со второй версией.

около 3.8 млрд лет назад, по окончании бомбардировки. Древнейшие осадочные

биогенное происхождение не бесспорны.

rocks of Western Australia // Nature geoscience
В 2011 г в

даже раньше, но древнейшие находки спорны)

old from the North Pole
area, Western Australia // Nature
Одна из

3.5 млрд лет.

в разрезе

кислородный фотосинтез (CO2 + H2O + свет  CH2O (органика)

бескислородный фотосинтез (CO2 + H2S + свет 
CH2O + S, SO42-)

•

Нижний слой – черный (анаэробный). Гетеротрофы

бродильщики (CH2O  CO2 + H2 + АТФ), автотрофы
сульфат-редукторы (SO42- + H2  H2S + H2O + АТФ), автотрофы – метаногены (CO2 + H2  CH4 + H20 + АТФ)

сверху; 2) отложения минералов (CaCO3) –
«биоминерализация» в результате жизнедеятельности микробов,

гидросферы произведен цианобактериями!
Ископаемые архейские и протерозойские цианобактерии

Современные цианобактерии
Цианобактерии – «изобретатели»

цианобактерии, а другие нитчатые фотосинтезирующие бактерии
– аноксигенные фотосинтетики.
Chloroflexus – нитчатая

Но молекулярно-генетические данные указывают на существенно более позднее появление цианобактерий по сравнению с аноксигенными фотосинтетиками

Chlorobium – еще одна зеленая бактерия, аноксигенный фотосинтетик

На ископаемом материале отличить нитчатую цианобактерию (оксигенного фотосинтетика) от нитчатой зеленой бактерии (аноксигенного фотосинтетика) крайне трудно.

варьируют от 3500 до 2500 млн лет назад.

Скорее всего они

нити цианобактерий, облепленные пурпурными бактериями)

внешнему виду ископаемого микроба трудно понять, что это за микроб.
Один

стратификации недр
Завершение формирования континентов (континентальной коры). В конце архея шло

вулканизму → в ходе дегазации магмы при наземном вулканизме выделяется

Gaillard et al., 2011. Atmospheric oxygenation caused by a change in volcanic degassing pressure // Nature

эукариот

причины: распространение цианобактерий, исчерпание запасов растворенного железа в океане, изменение

около
2.5 + поздний эпизод 0.8 – 0.6 млрд лет назад).

эукариот

более раннее происхождение)
http://cstaff.hinsdale86.org/~kgabric/DIMACS/amoeba.jpg
Величайшее событие. Уникальное?
Открыло принципиально новые возможности для эволюции

фотосинтез

млрд
Древнейшие следы жизни
Гидросфера
Земля
Первые млекопитающие
? Первые многоклеточные животные ?
Первые многоклеточные водоросли
Эукариоты
Быстрая

Экспансия многоклеточных животных
Величайшее оледенение. Многоклеточные животные.
Экспансия одноклеточных эукариот
Размеры одноклеточных эукариот растут (хищники?)

дне глубоких озер)
Комплекс состоит из центральной подвижной гетеротрофной анаэробной бета-протеобактерии

?
Линн Маргулис (1938-2011)
Константин Сергеевич Мережковский (1855-1921)

ядра). Эукариоты были аэробными с самого начала.
Митохондрии аэробны и служат

– оксиляет СО)
Факультативные внутриклеточные паразиты (Bartonella bacilliformis)
Облигатные внутриклеточные паразиты (Rickettsia)
Азотфиксаторы

Свободноживущие аэробные гетеротрофы (Caulobacter)

травма может вызвать сепсис даже в отсутствие инфекции)
У митохондрий сохранились

электронно-транспортная цепь мтх – модификация фотосинтетической. Возм., предок мтх –

cyt b6f – комплекс цитохрома b6f
Fdox, Fdred,- ферредоксин окисленный и восстановленный NDH-1 – NADH-дегидрогеназа; Ox – терминальная оксидаза
PC – пластоцианин; PQ – пластохинон; PS I, II - фотосистема I, II; SDH – сукцинат-дегидрогеназа.

Обведены компоненты, используемые и в дыхании,
и в фотосинтезе

эукариот

бактериального происхождения
1 – синтез белка, 2 – репликация, транскрипция, модификация

белка).
Архейные рибосомы в цитоплазме.
Бактериальную «периферию» (обмен веществ и сигнально-регуляторные системы).

черты ядра и
цитоплазмы были необходимы для захвата эндосимбионтов: предшественники цитоскелета,

?

?

?

of life provides evidence for a genome fusion origin of

«Кольцо жизни»

LUCA

себя внятных следов в палеонтологической летописи. Поэтому его трудно реконструировать.

продукт жизнедеятельности микробных сообществ. Не значит ли это, что и

(Б), по М.А. Семихатову и его коллегам (1999): N —

Резкий упадок строматолитообразующих микробных сообществ в начале протерозоя (2,5 – 2,3 млрд лет назад) совпадает с периодом быстрой оксигенизации. Возможно, причиной кризиса было отравление кислородом? Примерно в это время появились и первые эукариоты.

(?)
Органика
Оксигенные фототрофы
Микроаэрофильные аноксигенные фототрофы
Микроаэрофильные бродильщики
Археи с повышенной склонностью к инкорпорации

перенос генов

Прото-эукариоты

Аэробные гетеротрофы
перенос генов; эндосимбиоз

Эукариоты

O2

4

S, SO 2-

предковое сообщество переход цб к оксигенному фотосинтезу. Кризис.

ядра и цитоплазмы.
•
Бактериальные симбионты внесли вклад в формирование метаболических и

•

Еще до приобретения симбионтов прото-эукариоты заимствовали у разных бактерий ряд генных комплексов с метаболическими и сигнально-регуляторными функциями.

•

По-видимому, в эволюции прото-эукариот был период активной инкопрорации чужих генов (м.б., это был период становления полового размножения?)

•

В роли «спускового крючка» цепочки событий, приведших к появлению эукариот, выступил кризис микробных сообществ, вызванный переходом цианобактерий к кислородному фотосинтезу.

поксвирусы), по некоторым признакам похожие на клеточное ядро

произойти ядро
•
•
•
•
•
•
•
Внешняя мембрана, способная сливаться с мембраной клетки при заражении

не ранее 2.0, не позднее 1.2 млрд лет назад

грибов). Встречаются начиная с 3200 млн лет назад. С 2000-1800

пресноводные мезопротерозойские (1200-1000 млн лет) акритархи и колониальные формы из Шотландии

Tappania – возможно, гриб

основных типов микрофоссилий в архее и раннем протерозое, по М.А.

(водоросль ?). Древнейшие образцы – 1870 млн лет (палеопротерозой)

раньше).
Bangiomorpha pubescens,
~1200 млн. лет, красная водоросль (Bangiophyta)

Proterocladus sp., ~750 млн.

северо-восток Русской платформы

назад)
Криогеновый (850 – 635)
Эдиакарский (Вендский) (635 – 542)

********* рубеж докембрия

эры)
•
•
Бурное развитие эукариотического фитопланктона. Многочисленные крупные акритархи, в том числе

Неопротерозойские акритархи

величайших оледенений в истории Земли. Ледниковые отложения в экваториальной зоне.
Первые

дегазации магмы выделяется много СО2. Запасы углерода в мантии пополняются

при формировании «мантийных плюмов»).
Эволюционные «успехи» гетеротрофов (что ведет к более

полностью уравновешены, то происходит одно из двух:
1)Углерод захоранивается, кислорода в

Биогенный цикл углерода

Потеплению способствует свободная циркуляция (небольшие разобщенные материки), похолоданию – затрудненная

разнообразная форма, состав и размеры обломков, слабая сортировка
компонентов, разнообразная степень

Тиллиты, образовавшиеся во время древнейшего (Гуронского) оледенения в палеопротерозое (ок. 2,4 – 2,1 млрд лет назад, во время
«великой оксигенизации»). Восточная Канада.

материков здесь нарисовано неправильно: ок. 750 млн лет назад начал

Оледенение началось, возможно, из-за обратного парникового эффекта, вызванного бурным развитием фитопланктона. Когда планета покрылась льдом, биогенный цикл углерода почти прекратился. Углекислый газ перестал выводиться из атмосферы фотосинтетиками и стал накапливаться благодаря вулканам.
Парниковый эффект резко усилился, лед растаял, наступила теплая эпоха.

542 млн лет
•
•
Вскоре после окончания величайшего оледенения начинается бурное развитие

Китая
Венд 635-542

(заднежгутиковые)
Ecdysozoa («линяющие»): членистоногие, онихофоры, тихоходки, нематоды, головохоботные черви
Lophotrochozoa: кольчатые черви,

ежей (три левых столбца, из Elizabeth C. Raff et al.

Венд 635-542

Слева в каждой паре (a, b, c, d) — серобактерия

у некоторых эмбрионов Доушаньтуо. Из Leiming Yin et al. Doushantuo

6663.

Венд 635-542

эмбриона возрастом 580-600 млн лет, принадлежащие билатериям, причем двум разным

Это эмбрион, уже прошедший гаструляцию. Красным выделены предполагаемые энтодермальные клетки

Венд 635-542

с нарушенной округлой формой. G и J — увеличенные изображения

Предполагаемый жизненный цикл простейших, образовавших
«эмбрионы».

Венд 635-542

Lophotrochozoa?
Реконструкция кимбереллы в виде моллюскоподобного существа, имевшего колпачковидную органическую раковину

Три кимбереллы + следы ползания

Венд 635-542

появились более крупные планктонные фитофаги ?)
Резкие колебания 13C/12C в отложениях

или иному современному типу, начинают обзаводиться минеральными скелетами – и

Кембрий 542-488

последним данным, появляются чуть раньше начала кембрия)
Брахиоподы
Трилобиты
Археоциаты
Брюхоногие моллюски
Двустворчатые моллюски
Все это

Кембрий 542-488

хиолит

двустворка?

брахиопода

гастропода

целых особей, иногда с мягкими тканями, в которых просматриваются тонкие

Основные лагерштетты кембрия
(Gámez Vintaned, Liñán, Zhuravlev 2011)↑

Возможные родственные связи некоторых кембрийских беспозвоночных (Журавлев 1995)←

как живые организмы превращаются в окаменелости)
Opabinia
Parapeytoia
Kerygmachela
Peytoia
Ottoia
Odontogriphus
Eldonia
Dinomischus
Кембрий 542-488

в кембрии «в готовом виде», причем переходы между типами отсутствуют.
Сейчас

Кембрий 542-488

с хоботком, терминальными ртом и анусом, с втяжными телескопическими конечностями,

современная онихофора

реконструкция кембрийской ксенузии Aysheaia


Кембрий 542-488

(Hou & Bergström 1995), (E) Aysheaia (Whittington 1978), (F) Xenusion

например у Luolishania (А - Hou et al. 2004). У

B

B
D

глаз, а вместо хватательных конечностей – складной хоботок, что сближает

Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian

Происхождение членистоногих

— морское животное, жившее 505 млн лет назад, — по-видимому,

Кембрий 542-488

Halkieria (признаки моллюсков и брахиопод)

спорно.

млн лет, средний кембрий, сланцы Бёрджесс, Западная Канада
•
•
•
•
Животное до 6

дивергенция животных – в криогеновом периоде.
В эдиакарии появилось большинство современных

яркий пример адаптивной радиации
Адаптивная радиация – быстрая дивергенция после проникновения

лет, в оз.
Виктория – за 120 тыс. лет. Окраска связана

позволяют (для фанерозоя) проводить количественный анализ эволюции биоразнообразия

конце ордовика. На суше
-первые сосудистые растения.
великое пермотриасовое вымирание
мел- палеогеновое вымирание
палеозойское

кайнозойский рост (за счет гастропод, двустворок, ракообразных, костистых рыб)

вымирание в конце триаса. На суше - первые млекопитающие и динозавры.

вымирание в конце девона. Первые тетраподы

(на уровне
семейств и родов).
0
2000
4000
6000
8000
10000
-550
-450
-350
-250
-150
-50
Число родов
1800
1600
1400
1200
1000
800
600
400
200
0
-550
-450
-350
-250
-150
-50
Число семейств
пунктир - экспоненциальный тренд, сплошная

ранний силур: начало интенсивного освоения суши, экспансия сосудистых растений

стремительный рост в кайнозое – за счет экспансии покрытосеменных и тех животных, которые с ними коэволюционировали: насекомые, птицы, млекопитающие

и в континентальной биоте. П.с. родов тоже росла. Это свидетельствует

тонкая линия – морская биота,
толстая линия – континентальная биота

наружнораковинные головоногие и рыбы.
Радикальная смена – после мел-палеогенового вымирания.
Малоподвижные фильтраторы

вытесняют старые, а добавляются к ним. Самые радикальные перемены произошли

Тетраподы. Радикальные перемены начались в мелу (вслед за сменой растительности) и резко ускорились после мел- палеогенового вымирания (которое было избирательным).

хищников к жертвам (Bambach, Knoll, Sepkoski, 2002)
Сравнение числа родов подвижных

в палеонтологических коллекциях
D – показатель, отражающий «склонность» родов встречаться в

«великая ордовикская радиация». Появление множества классов и отрядов. Бурное развитие брахиопод,

(морские лилиии
+ несколько вымерших классов)

экспансия сосудистых растений (риниофиты).
Микориза!

деревья. Появление лесных экосистем.
Prototaxites – гигантский гриб до 8 м

Древнейшие тетраподы

(380-360 млн)
Девон 416-359

ПОДИЙ
Дмитрий Николаевич Медников (ИПЭЭ РАН) Правдоподобная гипотеза происхождения пальцев тетрапод

ось, состоящая из нескольких или многих элементов –
мезомеров
Унисериальный тип плавника:

Бисериальный тип плавника: боковые лучи отходят с двух сторон от оси

в которой авторы предположили, что продолжением метаптеригиальной оси в автоподии

дугой – “digital arch”

Здесь и далее метаптеригиальная ось выделена красным цветом, преаксиальные лучи – желтым, а постаксиальные лучи – зеленым

тетраподизации она должна была изогнуться

четвероногих
К более поздним стадиям развития пальцевая дуга семиреченского лягушкозуба постепенно

тетраподной конечности был бисериальный плавник, возможно, существовала фаза бисериальной переходной

амфибии ихтиостеги
В 1987 году в Гренландии были найдены новые фрагменты

возможно, побочные эффекты утраты плавниковых лучей
Отключение генов actinodin (and1, and2)

Расцвет амфибий, первые рептилии.
Появление насекомых. Высасывали семязачатки + хищники. Гигантские

Величайшее вымирание в конце периода.

собой часть сибирской трапповой провинции, сформировавшейся около 251 млн лет

Пермь 299-251

глубина (км). Разными цветами показана температура пород. Внизу: через 0,15

вулканизма.

Пермь 299-251

фауны на уровне отрядов и классов. Становится больше хищников и

появление признаков млекопитающих в разных группах териодонтов.
I – Three bones

малочисленные. Мультитуберкуляты: первые эффективные мелкие фитофаги.
Важные изменения в морском планктоне:

(фораминиферы, кокколитофориды).
С тех пор они работают в качестве «буфера»: избыток

крупных трапповых провинций (круги). Размер кругов отражает объем трапповых провинций

its tail to attract females. 152-168 Ma. “Epidexipteryx is characterized

From: Fucheng Zhang, Zhonghe Zhou, Xing Xu, Xiaolin Wang, Corwin Sullivan. A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers // Nature. 2008. V. 455. P. 1105–1108.

Юра 200-146

four limbs. 151-155 Ma (older than Archaeopteryx)
From: Dongyu Hu, Lianhai

Юра 200-146

(Aptian).
From: Hone D.W.E., Tischlinger H., Xu X., Zhang F. (2010)

Мел 146-65,5

дромеозаврид, троодонтид и Avialae
From: Alan H. Turner, Diego Pol, Julia
A.

флоры («кайнофит»). Быстрая согласованная диверсификация цветковых и насекомых.
Дивергенция основных групп

и уровня моря, с периодами усиленного вулканизма (образование трапповых провинций),

представители – всеядные, препочитали животную пищу.
Стремительный рост разнообразия - в

Раннепалеоценовый (~63 млн лет назад) лес в Вайоминге. На стволе секвойи вниз головой сидит Ptilodus, представитель многобугорчатых, по образу жизни напоминавший белку. На него оскалился всеядный Chriacus из группы кондиляртр. Выше на ветке — сумчатый Peradectes, похожий на опоссума.

быстрая диверсификация цветковых растений и сопутствующих насекомых (опылителей, фитофагов).
Климат очень

степей).
Появление человекообразных обезьян. 6-7 млн. лет назад - гоминиды.

и быстрая эволюция Homo.
Вымирание мегафауны на рубеже плейстоцена и голоцена

вымираниями, вулканизмом и уровнем моря