Лекция № 38

от наблюдателя;
Различение формы, цвета, относительных размеров стимулов;
Оценка относительного расстояния до

предметов;
Распознавание и опознание зрительных стимулов, формирование ощущений и ответных реакций;
Участие в механизмах регуляции цикла бодрствование-сон;
Участие в регуляции активации структур головного мозга;
Участие в регуляции эмоционального поведения;
Участие в регуляции ультра- и циркадианных биологических ритмов;
Регуляция поведения…

двух прозрачных сред с разными коэффициентами преломления, он отклоняется на

угол, зависящий от его угла падения.
Все лучи, параллельные оптической оси сферической поверхности раздела, преломляются таким образом, что сходятся в фокусе.
Преломляющая сила системы зависит от радиуса кривизны границы раздела двух сред и их коэффициентов преломления.
Если фокусное расстояние f задано в метрах, единицей преломляющей (оптической) силы будет диоптрия (дп) или D.

преломляющие среды имеют один показатель преломления и одну сферическую поверхность

– роговицу.

В этой модели допускается существование одной узловой точки, центра кривизны, находящейся на расстоянии 7 мм кзади от вершины роговой оболочки и на 15 мм кпереди от сетчатки. Задний фокус находится на сетчатке, а передний фокус – на 15 мм кпереди от вершины роговицы.

при рассматривании далеких предметов.
70.5 D при рассматривании близких предметов
Преломляющая

сила глаза:

на различном расстоянии.
Настройка преломляющей силы диоптрического аппарата глаза человека на

определенное расстояние до фиксируемого объекта (аккомодация) осуществляется за счет изменения кривизны хрусталика, особенно его передней поверхности.
Когда цилиарная мышца сокращается, кривизна передней поверхности хрусталика увеличивается и преломляющая сила возрастает: происходит аккомодация.
Когда цилиарная мышца расслабляется, кривизна хрусталика и его преломляющая сила уменьшаются.
В максимально неаккомодированном состоянии здоровый глаз дает на сетчатке четкое изображение лишь тех предметов, которые удалены на очень большое расстояние (в «бесконечность»).

приближающегося из бесконечности на максимально близкое расстояние четкого видения. Самый

широкий диапазон аккомодации - в молодом возрасте (14 диоптрий).
Максимально аккомодированный глаз способен обеспечить четкое изображение на сетчатке предметов, удаленных от него на 7 см (ближняя точка ясного видения).
Дальняя точка ясного видения – в бесконечности
С возрастом за счет некоторого обезвоживания хрусталик постепенно снижает свою упругость и диапазон аккомодации (сенильная пресбиопия или старческая дальнозоркость).

(основной механизм аккомодации) существуют дополнительные (вспомогательные механизмы).
Изменение диаметра зрачка
Изменения положения

оптических осей глазных яблок

Например, при рассматривании близких предметов происходит конвергенция оптических осей глаз на предмете и сужение зрачка.

нерва, проходящие через цилиарный ганглий. Адекватный стимул для изменения аккомодации

– нечеткость изображения на сетчатке. Нечеткость детектируют нейроны фовеальной проекционной зоны зрительной коры (поле 18), связанной с ядром n.oculomotorius.

Атропин диффундирует в радужную оболочку и цилиарное тело и блокирует передачу сигналов через парасимпатические синапсы. В результате хрусталик станет неаккомодированным, а зрачок расширится. И наоборот, ингибитор ацетилхолинэстеразы неостигмин, вызывает сужение зрачка и усиливает аккомодацию.

обычно кривизна в вертикальной плоскости несколько больше, чем в горизонтальной.

Если разница не превышает 0,5 дп., такой астигматизм называют «физиологическим».

Сферическая аберрация. Как и у всех простых линз, у роговицы и хрусталика фокусное расстояние больше в центральной части, через которую проходит оптическая ось, и меньше на периферии. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше участие периферических частей диоптрической системы в построении изображения, а следовательно, и искажения, вызванные сферической аберрацией.

Хроматическая аберрация. Диоптрический аппарат глаза преломляет свет тем сильнее, чем короче длина его волны. Для точной фокусировки красных частей объекта требуется большая аккомодация, чем для синих. Именно поэтому синие предметы кажутся более удаленными, чем красные, находящиеся на том же самом расстоянии от наблюдателя.

в точке, где она максимальна, пациента обычно просят различать и

называть некоторые символы. Наиболее распространенный способ измерения остроты зрения – вычисление отношения V = d/D, где d - расстояние, на котором данный символ различим, a D - расстояние, соответствующее угловому размеру символа.

В данном случае символами служат буквы таблицы Снеллена. Ее помещают на стандартном расстоянии от пациента (обычно 6 м), a D вычисляют по размеру наименьших букв, которые он может прочитать. Для людей с нормальным зрением D и d одинаковы и отношение Снеллена равно единице.

млн. палочек и 6 млн. колбочек.

Плотность колбочек (их число на

единицу площади) максимальна в середине центральной ямки, а палочек – вокруг этой ямки; в ней самой они полностью отсутствуют.

У фоторецепторов есть наружный сегмент, состоящий примерно из тысячи мембранных дисков (палочки) или мембранных складок (колбочки). Он соединяется с остальной частью клетки узкой «ресничкой».

В середине центральной ямки диаметр наружного сегмента колбочки составляет примерно 2 мкм, что соответствует углу зрения около 0.4'. К периферии сетчатки этот диаметр увеличивается.

мембранных дисков наружных сегментов палочек. Родопсин состоит из

гликопротеина (опсина) и хромофорной группы-11-цис-ретиналя, т.е. альдегида витамина А (ретинола).

Палочки и колбочки

сопряженных двойных связей ретиналя. При этом происходит стереоизомеризация ретиналя. т.е.

его переход из цис- в полностью транс-форму. Затем вся молекула пигмента в несколько этапов разрывается с образованием ретинола и опсина.

Первичный фотохимический процесс состоит в восстановлении за несколько миллисекунд цГМФ за счет цепочки ферментативных реакций: Na проводимость уменьшается и возникает гиперполяризационный вторичный рецепторный потенциал. При этом молекула родопсина, превратившись в метародопсин II за счет поглощения фотона, в крайне быстрой последовательности активирует множество молекул фермента («трансдуцина»), что приводит к начальному «усилению» первичного фотохимического процесса, поскольку «транедуцин» управляет цГМФ.

(биполярные, горизонтальные, амакриновые и ганглиозные) – при освещении центра рецептивного

поля эти клетки возбуждаются (деполяризуются), а при освещении периферии рецептивного поля тормозятся (гиперполяризуются). Наиболее чувствительны к включению света.
Off-клетки (биполярные, горизонтальные и ганглиозные) – при освещении центра рецептивного поля эти клетки тормозятся (гиперполяризуются), а при освещении периферии рецептивного поля возбуждаются (деполяризуются). Наиболее чувствительны к выключению света.
On-off-клетки (ганглиозные) – дают короткий on-ответ на стационарный световой стимул и короткую off-реакцию на ослабление света. Работают в большинстве случаев как детекторы движения.

возбуждения:
Y-нейроны (нейроны I класса латентности) – при освещении центра рецептивного

поля эти клетки генерируют короткий «фазический» ответ в виде залпа потенциалов действия.
X-нейроны (нейроны II класса латентности) – на освещения центра рецептивного поля эти клетки реагируют мощным «тоническим» возбуждением или торможением.
W-нейроны (нейроны III класса латентности) – дают короткий on-ответ на стационарный световой стимул и короткую off-реакцию на ослабление света. Аналог on-off-клеток, чувствительные к движению объекта, расположенного в рецептивном поле.

зрительной системы к условиям яркой освещенности (сужение глазной щели, сужение

зрачка – миоз, перераспределение пигмента в пигментных клетках сетчатки, изменение чувствительности палочек и колбочек, а также уровня возбудимости нейронов центральных представительств зрительной системы).

Темновая адаптация – повышение чувствительности зрения в условиях малой освещенности. В первые 10 мин чувствительность возрастает в 50-80 раз за счет восстановления иодопсина колбочек, в течение часа – до 100000 раз (связано с восстановлением родопсина). Кроме того, возникает расширение зрачка – мидриаз, перераспределение пигмента в пигментных клетках сетчатки, возрастает уровень возбудимости нейронов центральных представительств зрительной системы).

фиксационные движения глазных яблок, иногда описываемые как «броски» длительностью около

10-80 мс, которые разделены периодами фиксации взора продолжитель-ностью около 0,2-0,6 сек (чаще 0,15-0,3 сек).

на окружности, проходящей через узловые точки оптических систем двух глаз

и точку фиксации, проецируются на корреспондирующие участки сетчатки.
Все объекты внутри или за пределами этой окружности (гороптерного круга) проецируются на некорреспондирующие или неидентичные или диспарантные участки.
Если горизонтальная диспаратность достаточно велика, изображение двоится.

Бинокулярное зрение:

определенную роль здесь играют и монокулярные механизмы: - различия в

размерах знакомых предметов, - перекрывание деталей, - отбрасываемые тени, - перспективное укорочение - параллакс, т.е. смещение одних предметов относительно других при движениях головы наблюдателя.

Поскольку глаза расположены в разных местах головы, изображения ближних объектов на их сетчатках несколько различны. Это следует из законов геометрической оптики. Чем крупнее предметы и чем ближе они к наблюдателю, тем больше такое горизонтальное расхождение (диспаратность).

черного через различные оттенки серого до яркого белого).

и
постулирует, что три разных типа колбочек при фотопическом зрении работают

как независимые рецепторные системы.

Прямые измерения спектров поглощения фотопигментов одиночных колбочек и записи их рецепторных потенциалов в сетчатке животных с цветовым зрением объективно подтвердили наличие трех типов цветовых рецепторов.

Справедливость этой теории подтверждается закономерностями цветовосприятия на нижнем пределе фотопической чувствительности: в таких условиях различаются только три тона - красный, зеленый и синий.

что все хроматические ощущения обусловлены четырьмя первичными цветами: красным, желтым,

зеленым, синим. Согласно Герингу, они связаны попарно двумя физиологическими процессами, у каждого из которых антагонистическая организация, восприятия зелено-красного и желто-синего. Третий оппонентный процесс постулирован для ахроматических дополнительных цветов - белого и черного.

Термин «оппонентные цвета» основан на полярной природе цветовосприятия. Другими словами, не может быть «зеленовато-красного» и «синевато-желтого» цветов. Теория оппонентных цветов Геринга постулирует наличие антагонистических цветоспецифичных нейронных механизмов. Вероятно, уровень, на котором они действуют, у разных позвоночных неодинаков.

красные тона с черным, темно-серым и коричневым.
Дейтеранопия - нарушение

восприятия зеленого цвета. Дейтераномалы путают зеленые тона с черным, темно-серым и коричневым.
Тританопия - нарушение восприятия синего цвета. Тританомалы путают желтые и синие цвета.

Эти монохроматы видят окружающий мир черно-белым, т. е. различают лишь

оттенки серого цвета.

У них обычно нарушена световая адаптация в фотопических условиях. Их глаза легко ослепляются даже относительно несильным светом, поэтому они очень плохо различают форму при дневном освещении, что приводит к фотофобии. Их острота зрения в области центральной ямки снижена до менее 0,1 угл. мин.

При гистологических исследованиях сетчатки монохроматов никаких изменений обычно не находят. Считается, что в их колбочках в качестве зрительного пигмента содержится только родопсин.

зрительный нерв
Optic chiasm – перекрест зрительных нервов
Lateral geniculate nucleus –

латеральное коленчатое тело
Optic radiation – зрительная радиация
Striate cortex – стриарная (зрительная) кора
Optic tract – зрительный путь

коленчатое ядро (тело)
ВД – верхние бугорки четверохолмия
ВКП – внутренний комплекс

подушки (З – задняя часть, М – медиальная часть, Ц – центральная часть)
МТ – средневисочная зрительная кора
ДМ – дорсомедиальная зрительная кора
VI – первичная зрительная кора
VII – вторичная зрительная кора

рождения гиперметропия постепенно уменьшается и в
9-12 лет глаз становится

эмметропическим. Причины дальнозоркости у новорожденных связаны с шарообразной формой глазного яблока и с короткой передне-задней осью глаза. В школьном возрасте в довольно большом проценте случаев наблюдается миопия.
Аккомодация у ребенка выше, чем у взрослого человека. В дальнейшем сила аккомодации постепенно уменьшается. Острота .зрения у ребенка в возрасте 4-5 лет равняется 0,8; к 10-15 годам увеличивается до 1,0.
Цветоощущение связано с функцией колбочек, количества которых у новорожденного около 4000, в то время как у взрослого 16000. Новорожденные не различают цвета. Дети после 2 месяцев жизни могут дифференцировать только резко различающиеся цвета. К концу первого полугодия ребенок распознает 4-5 цветов в такой последовательности: желтый, синий, красный, зеленый.

3-му месяцу жизни. Характерным для ребенка в первые 6-10 недель

является несогласованность движений глазных яблок и так называемое физиологическое косоглазие. Конвергенция, т. е. сведение зрительных осей, отчетливо наблюдается в возрасте 2,5-3 месяцев. Фиксация взора достигается устойчивости к концу первого месяца жизни.
Хорошо выражен зрачковый рефлекс. С момента рождения наблюдается мигательный рефлекс, который однако в первые недели асимметричен для обоих глаз. Координация мигательного рефлекса устанавливается на 2-ом месяце.
Слезоотделение начинается с 1,5—2 месяцев. До этого возраста ребенок плачет без слез, что связано с незрелостью слезоотделительного центра.
Реакция на свет отчетливо проявляется в виде ориентировочного рефлекса в конце 1-ой - начале 2-ой недели, что выражается в общем вздрагивании, подавлении двигательной активности. На 3 месяце на свет возникает реакция в виде поворота головы к источнику света.