Методы изучения динамики радиального прироста деревьев. 1. Методы датирования

колец: а) визуальный б) построение скелетных графиков в) построение полулогарифмических

диаграмм 2. Стандартизация данных измерений ширины годичных колец 2.1 Расчёт средних величин 2.2 Методы нахождения «нормы прироста» в зависимости от возраста 2.2.1 Математические методы а) метод наименьших квадратов б) метод скользящего сглаживания средних величин в) 3-х летнее весовое скользящее сглаживание (метод Шульмана)

графическое выравнивание для разновозрастных
древостоев (метод Комина) в)

построение кривых максимально возможного
прироста (метод Шиятова)
г) построение кривых средней нормы прироста
(метод Оленина)
2.3 Расчёт относительных индексов
3. Другие методы обработки данных измерений ширины годичных колец: а) метод интегрально-разностных кривых б) метод «фазового портрета»
в) определение объёмного прироста

и связей с климатическими факторами:
а) визуальный анализ рядов б)

метод наложенных эпох в) гармонический анализ и анализ спектральной плотности рядов г) статистические методы анализа (корреляционный
анализ, регрессия признаков)

слоя прироста на основе взаимного сопоставления и согласованности в изменении

ширины годичных колец.

Для датировки колец применяют различные методы.

образцы, у которых имеются ложные и выпадающие кольца и определяют

их местоположение.

Кольцо каждого десятилетия (1990, 1980, 1970 и т.д.) маркируется одной точкой, каждого пятидесятилетия (1850, 1950) - двумя, каждого столетия (1800, 1900, 2000) - тремя.

Если известен год формирования внешнего кольца, то датировка остальных колец производится при помощи обратного отсчета.

Когда визуальная датировка затруднена или год формирования внешнего кольца не известен строят и сопоставляют графики изменения ширины годичных колец.

и др., 1990).
Период, со средней (относительно других) шириной годичных

колец, принимается за "нормальный период" (normal period).

Верх или вниз от линии "нормы" откладываются более широкие или более узкие кольца.

За эталонный период (reference period) можно взять начало образца (первые годичные кольца). На фоне повышенного или пониженного (относительно нормы) периода роста, вертикальными линиями выделяют наиболее узкие или наиболее широкие кольца.

Скелетные графики могут нести различное количество информации.

При построении скелетных графиков ширина годичных колец не измеряется.

уменьшение ширины годичных колец с возрастом выражено сильно, то сопоставлять

и датировать такие кольца на графиках построенных по обычной шкале - трудно.

В этих случаях применяют полулогарифмические диаграммы.

Диаграммы строятся так:
По оси абсцисс, в обычной последовательности, откладываются календарные годы, а по оси ординат - логарифмы толщины колец в миллиметрах. К единице логарифмического числа приравнивается 1 мм годичного кольца, соответственно, годичные кольца уже 1,0 мм более сильно выделяются, чем широкие.

Сопоставление полулогарифмических графиков проводится по узким "угнетенным" кольцам.

из книги Т.Т. Битвинскаса (1974)

морозобойных и ложных колец,
процент поздней древесины и др.

Сдатированные

годичные кольца измеряют под увеличительным прибором снабженным окуляром с измерительной шкалой:
измерительная лупа,
микроскоп-бинокуляр МБС - 1, МБС -2, МБС – 9,
ЛИНТАБ - (5, 6)
и др. .

результаты замеров ширины колец выражают в виде индексов, через отношение

каждого замера к установленному значению "нормы прироста" для данного года.

Стандартизация проводится:
для исключения влияния на изменчивость ширины годичных колец возрастных изменений;
приведения замеров радиального прироста различных дендрохронологических рядов к сопоставимым величинам.

деревьями.

величин годичных колец насаждения, данные о ширине (i) всех учетных

деревьев (образцов) суммируются по каждому календарному году (j) в отдельности и суммы делятся на число образцов (n):

n
isr =  i j / n (An = 1/n  ai )
1

Если в исследуемом насаждении несколько возрастных групп деревьев, средние многолетние кривые радиального прироста для них рассчитывают в отдельности.

роста дерева (или древостоя) с возрастом проводят выравнивание кривых погодичной

изменчивости ширины годичных колец.

"Норма прироста", иначе –
возрастная кривая,
биокривая,
биологическая кривая возраста,
кривая большого роста,
возрастная линия,
возрастной тренд,
среднемноголетняя кривая радиального прироста…

Для выравнивания кривых применяют различные математические и графические методы.

и криволинейной), квадраты отклонения которых от эмпирических значений дают наименьшую

сумму.
Уравнение прямой имеет вид:
у = а + bх , где
у - ширина годичного кольца,
х - календарный год годичного кольца,
а, b - статистические параметры, вычисляемые для каждого ряда.
Этот способ выявления нормы прироста дает удовлетворительные результаты только для возрастов более 40 - 50 лет, т.к. ширина годичных колец ближе к сердцевине обычно не подчиняется линейной зависимости.

1957)
предложили методом наименьших квадратов рассчитывать средние многолетние кривые радиального

прироста (норму прироста) имеющие вид гиперболы.
При этом, по Неслунду, годичные кольца, расположенные в 2 см от сердцевины дерева и ближе, в расчет не включаются. Если ширину годичного кольца обозначить через у, а число годичных колец за пределами указанного расстояния от сердцевины через х, статистические параметры - а и b, то функция возрастной биокривой, по
Неслунду, будет иметь вид
у = а + b ,
x
a функция предложенная Эклундом
1 = -а + b
y

дендрохронологических и дендроклиматических исследований, поскольку она может быть использована в

качестве шаблона для определения радиального прироста по возрасту (Битвинскас, 1974).

дендрохронологии применил С. Андштадт (Andstad, 1938) при изучении годичных колец

сосны и датировке старых строений в Норвегии.

Он использовал скользящие кривые для выявления изменчивости годичных слоев в зависимости от возраста и для последующего их применения при нормировании рядов годичных колец относительно меняющейся во времени средней скользящей нормы.

Для этого он использовал 3-, 11- и 31-летнее скользящее сглаживание.

сумма толщины годичных колец делится на 11 и является средней

нормой 6-го года, входящего в расчет. Далее толщина 1-го годичного кольца из суммы 11-ти годичных колец вычитается и добавляется 12-е годичное кольцо, затем вычитается 2-е и добавляется 13-е кольцо, а средняя многолетняя ширина годичного кольца относится последовательно к 7-му, 8-му году и т.д.

5-летнего сглаживания):

с = (а + b +с + d + е)  5, где
a, b, с, d, е - последовательно меняющиеся замеры годичных колец;
с - сглаженная ширина годичного кольца.

Т. Руден (Ruden, 1945) обратил внимание на так называемый эффект Слуцкого, проявляющийся в изменении спектральной плотности исходного ряда в сторону устранения циклов, меньших, чем период сглаживания, и появления временных сдвигов в ходе квазиритмичных процессов.

Эффект Слуцкого (Слуцкий, 1927) - периодичность колебаний становится близкой к длине применённой скользящей (шагу сглаживания).

"обрываются" при использовании 3-летних скользящих - за 1 год, 11-летних

- за 5 лет, 21-летних - за 10 лет, 31-летних - за 15 лет.
В таких случаях приходится средние многолетние кривые экстраполировать, т.е. продолжать, используя общее направление кривых за последние 10-20 лет, или вычислять крайние точки средней многолетней по меньшему числу годичных колец.

Э. Шульман (Shulman, 1958) для нахождения "нормы прироста" применял метод

3-летнего весового скользящего сглаживания по следующей формуле:

b1 = (а + 2b + с) / 4 ,
b1 - сглаженная ширина годичного кольца данного года;
a - ширина годичного кольца предыдущего года;
b - ширина годичного кольца данного года;
c - ширина годичного кольца последующего года

стандартных линий:
изменчивость ширины годичных колец в зависимости от возраста выражают

прямой линией.

В действительности первые 20-30 годичных колец, обычно не укладываются в линейную зависимость.

В тех случаях, когда рассматривается радиальный прирост деревьев возрастом 300 - 2000 лет, нахождение линейных зависимостей оправдано.

одной породы, но разного возраста, произрастающих в одинаковых условиях среды

(типа леса), средний годичный прирост вычисляют не по календарным годам, а по возрасту отложения годичных колец.

Полученные возрастные годичные средние значения приростов наносят на график и выравнивают графически.

За норму прироста деревьев в зависимости от возраста принимают значения выровненной кривой.

дендрохронологическим данным для заполярного круга выражена слабо. Средняя норма прироста

многих деревьев имеет волнообразный вид.

Возрастные изменения прироста лучше отражает кривая максимально возможного прироста в данных условиях. (Норма прироста проявляется через максимальные приросты отдельных лет).

Даже при длительных (вековых) ухудшениях климатических условий имеются кратковременные периоды и отдельные годы, благоприятные для роста деревьев, когда прирост достигает максимально возможной величины в данных условиях.

принимать за норму кривую не среднего, а максимально возможного прироста

. В этом случае индексы находятся в пределах от 0 до 100 %.

α - кривая максимально возможного прироста (метод Шиятова)
β - кривая средней нормы прироста (метод Оленина)

Оленин считает, что кривая максимально возможных приростов является верхней границей

фенотипа по данному признаку (радиальный прирост древостоев) при тех или иных условиях окружающей среды.

В качестве кривой 100 %-го прироста может быть линия, находящаяся между кривыми максимально возможных и минимально возможных приростов.

С.М. Олениным, для Коми АССР, установлено, что максимальная величина индексов прироста для сосны в основном не превышает 140 %, а для ели - 160 %.

график изменения ширины годичных колец. Максимальные значения приростов соединяют плавными

кривыми.
Кривая максимальных приростов, принимается за кривую 140 %-го прироста у сосны и 160 %-го прироста у ели.
Кривую 100 %-го прироста вычисляют по формулам: для сосны а = b/140  100 ;
для ели а = b/160  100, где
а - значение прироста (в абсолютных единицах), соответствующее 100 %-ному приросту;
b - то же, но соответствующее 140 %-ному приросту для сосны и 160 %-ному для ели.
Величина "b" берется с графиков.

прироста, интерполированные по годам, сопоставлять с действительной шириной годичных колец

для получения коэффициентов влияния на них метеорологических факторов.

Метод индексов радиального текущего прироста довольно объективно исключает фактор возраста и даёт независимые от него величины, тем самым отражая влияние комплекса остальных факторов, лимитирующих рост деревьев, главным образом климатических.

Впервые в СССР данный метод использовал В.Е. Рудаков (1951).

осреднения, при котором скользящие средние кривые прироста получаются наиболее плавными.

Относительные

величины - индексы - определяются не только по возрастным кривым, рассчитанным способом скользящих, но и по биологическим кривым, рассчитанным другими методами.

I = IF / IS  100 %, где
I - относительный индекс, в %,
IF - фактическая ширина годичного кольца,
IS - средняя ширина годичного кольца, отражающая его изменчивость в зависимости от возраста любым корректным способом, в том числе и способом скользящих.

кривых

Обозначим значения ряда замеров ширины годичных колец: a1, a2, a3……an.

Среднее арифметическое значение (Аn) этого ряда рассчитываем обычным осреднением (An = 1/n  ai ), а отклонения каждого значения ряда от среднего по формуле: d = ai – Аn.
Члены интегрально-разностного ряда рассчитываются нарастающим итогом, с учётом знака:
d1, d1+d2, d1+d2+d3, …… d1+d2+…….dn.
На графике откладывается начальное (первое) значение (выше или ниже нуля), а к нему прибавляются (в масштабе) или отнимаются, в зависимости от знака, последующие значения.

и закономерности в динамике радиального прироста).

Б.В. Арбузов представил данные замеров

радиального прироста в виде "фазового портрета":

По оси абсцисс откладываются значения прироста в момент времени t (it), а по оси ординат - в момент времени t+1 (it+1) и так далее.

Последовательно соединяя полученные точки между собой, получаем траекторию, описывающую поведение динамической системы, выходом которой является величина радиального прироста.

Метод «фазового портрета» Б.В. Арбузов (1993)

0.6

0.6 0.8 1.0 1.2 it
Метод «фазового портрета»: сосняк зеленомошник

погодичной изменчивости продуктивности еловых древостоев южной тайги, определял прирост биомассы

стволов не по ширине годичных колец, а по площади их сечения.

Это более совершенный способ, так как он позволяет перевести данные в единицы объёмного прироста, но значительно увеличивающий объём камеральной работы.

.

упрощенный метод расчета объёмного годичного прироста для спелых сосновых древостоев.

Обмеряют учётные деревья, из всех ступеней толщины пропорционально представительству стволов в ступени. У учетных деревьев замеряют:
диаметр на высоте груди,
высоту дерева
годичный радиальный прирост на кернах.

По данным замеров радиального прироста рассчитывают площади годичных слоев (прирост по площади сечения ствола).

объемный прирост каждой ступени толщины рассчитывается по формуле:
Zv =

Zs1,3  H  0,76 , где
Zv - годичный объемный прирост;
Zs1,3 - прирост по площади годичного слоя на высоте 1,3 м;
Н - высота ствола.
Прирост всех ступеней толщины (за год):
Zм = Zv1  n1 + Zv2  n2 + Zv3  n3 ….. Zvn  nn
или
Zм = Z1s1,3  Н1  С + Z2s1,3  Н2  С + …..+Zns1,3  Нn  С
C – постоянная, равная 0,76

климатическими факторами: а) визуальный анализ рядов б) метод наложенных эпох в)

гармонический анализ и анализ спектральной плотности рядов г) статистические методы анализа (корреляционный анализ, регрессия признаков)

в зависимости от возраста в абсолютных единицах (мм) и в

относительных индексах (%).

Этот метод позволяет дать оценку общего характера динамики прироста, выявить даты экстремумов, проследить изменения амплитуды и частоты колебаний, выявить цикличность колебаний прироста.

колебаний климатических факторов проводится в пределах 11-летнего цикла солнечной активности.

За нулевой (реперный) год принимается год максимума солнечной активности в 11-летнем цикле.

За исследуемый период (несколько 11-летних циклов, в зависимости от длины ряда) рассчитываются средние значения показателей для нулевого года, предшествующих и последующих лет для
солнечной активности (в числах Вольфа),
осадков,
температуры,
ГТК,
индексов прироста и др.

прироста деревьев за длительный период (свыше 300-500 лет) не постоянны.

Некоторые циклы имеют прерывистый, затухающий характер, зависимости признаков могут менять свой знак на противоположный.

Однако за 300-500 лет циклы можно считать более или менее стабильными.

Затрудняет анализ цикличности временных рядов смешение (наложение) большого числа различных во времени циклических составляющих.

многолетний период.

Временной ряд ширины годичных колец (дендрохронологический ряд) представляется

в виде суммы нескольких гармонических составляющих.

Определяются амплитудные характеристики каждой из гармоник, период, частота, начальная фаза колебаний и средний прирост вокруг которого происходят колебания.

Если какой либо стационарный процесс (в том числе временной ряд динамики прироста) может быть представлен в виде бесконечной суммы гармоник - его называют спектральным.

плотности этого процесса.
(Дисперсия - сумма квадратов центральных отклонений, или

- сумма квадратов разностей между каждой датой и средней арифметической).

При анализе функции спектральной плотности, всякий "всплеск" функции на интервале ее определения должен интерпретироваться как увеличенный вклад соответствующих частотных составляющих в общую дисперсию.
Большинство пиков в спектральной плотности дендрохронологического ряда приходится на определенные полосы частот (например: 24; 16-17; 11-12; 8-9; 6,5-7,0; 5,5-6,0; 4,3-4,5; 3,7-4,0 и т.д.)

Эмпирические исследования не могут оценить устойчивость и степень надежности

связей между приростом древостоев и факторами среды и представить в количественном виде основные закономерности.

(например, осадки за год, или температура) соответствует не одно значение

второго признака (например, ширина годичных колец), а целое распределение этих значений, при определенных основных показателях этого частного распределения - средней величины и степени разнообразия.

Такая связь называется корреляционной связью или просто корреляцией.

Корреляционная связь параметров определяется следующими показателями:
форма связи (мера линейности) (γ) - связь прямолинейная или криволинейная (γ 2 - связь не линейная);
направление связи - прямая или обратная;
коэффициент корреляции (r) - для прямолинейной связи;
корреляционное отношение () - для криволинейной связи.

климатическими факторами.
Для дальнейшего анализа этих зависимостей необходимо определить регрессию

изучаемых признаков, т.е. исследовать формы зависимости функции от различных аргументов, выраженные математическими уравнениями. (Регрессия - изменение функции при определенных изменениях одного или нескольких аргументов).
Для этого следует:
Определить форму связей, т.е. найти математическое уравнение (уравнение регрессии) зависимости изучаемого признака от других признаков;
Рассчитать коэффициенты этого уравнения (коэффициенты регрессии) - т.е. величины, на которые в среднем изменяется второй признак, при изменении первого на единицу измерения.

Чем ближе теоретический ряд, построенный по такому уравнению, к эмпирическому - тем точнее рассчитанная математическая модель.

активностью, выраженной в числах Вольфа и индексами прироста сосны генерализованного

ряда позволяет провести однофакторное математическое моделирование прироста сосны по значениям солнечной активности.
Модель показывает только общее направление изменчивости прироста, так как высокочастотные ежегодные колебания исключены сглаживанием.

Проанализирована пригодность и рассчитаны коэффициенты следующих уравнений регрессии:
линейная зависимость, у = 79,63633 + 0,26160х
парабола, у = 83,70531 + 0,09971х + 0,00099х2
гипербола, у = -361,70773/х + 108,59157
показательная функция, log y = 1,90414 + 0,00112x
степенная функция, log y = 1,75353 + 0,13449 × log x
Из рассмотренных вариантов наибольший фактический критерий Фишера (Ff) показали параболическая и линейная зависимости, причем линейное уравнение значительно проще.
На основе линейной модели рассчитан теоретический ряд сглаженных индексов прироста за исследуемый период (30 лет)

ряда и фактический прирост сосны в ТЛУ А2, В2

сериях годичных колец индивидуальных хронологий – абсолютное значение разности соседних

значений ширины годичных колец, деленной на их среднюю величину). Серия колец считается чувствительной, когда коэффициент чувствительности больше 0,3

K = i1 –i2
(i1 + I2)/2

построения обобщенной хронологии)



где, r – средний коэффициент корреляции между индивидуальными

рядами всех рядов прироста данного участка;
N – количество рядов.

к году между двумя хронологиями)




где, n+ – количество совпавших по

направлению годичных отрезков двух хронологий;
n – длительность интервала времени сравниваемых хронологий.