Раздел 1. Элементы общей экологии

внешней среде, приспосабливается к постоянно изменяющимся условиям не как простая

сумма особей (видов), а в форме своеобразных группировок организмов представляющих единое функциональное целое – популяцию (от лат. populus – народ, население).
Популяция – группировка особей одного вида с общим генофондом, сходной морфологией и единым жизненным циклом.
Во – первых, это плотность популяции, т.е. число особей на единицу площади или объема. Плотность популяции колеблется с течением времени. Она определяется потоком вещества и энергии, проходящим через популяцию, что влияет на продуктивность трофического уровня и интенсивность метаболизма (обмена веществ). Максимальный и минимальный пределы плотности четко не выражены.
Во – вторых, возрастная структура популяции – соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или несколько поколений. (или количественное соотношение особей разного возраста. Возрастная структура определяет способность популяции к размножению). Поколение может состоять из особей одного приплода и из особей разных приплодов (например у мелких млекопитающих).

поколений. Анализ возрастной структуры популяций и выделение возрастных групп у

растений и животных происходит по разному.
Возрастная структура у популяций животных зависит от особенностей размножения вида и продолжительности вида и продолжительности жизни особей. В связи с этим в популяции может быть одна генерация (поколение) или две, три и более генераций. Отдельные генерации являются потомками предыдущих поколений. Разница в возрасте (сроках рождения) определяется длительность репродуктивного периода.
Популяция, включающая в себя много возрастных групп, в меньшей степени подвержены влиянию факторов, определяющих успешность размножения.

число особей разных возрастов равномерно меняется и носит характер нормального

распределения (в качестве примера можно назвать население стран Западной Европы).
2. Возрастающая популяция, в которой преобладает молодые особи, такая популяция растет в числе или внедряется в экосистему.(например страны «Третьего мира»).
3. Уменьшающаяся (или отмирающая) популяция, в которой преобладают особи старших возрастов (в качестве примера –Россия 90х годов ХХ века.

отдельных генов, а также разделением популяции на группы генетически близких

особей, между которыми происходит постоянный обмен
Пространственная структура популяции - это характер размещения и распределения отдельных членов популяции и их группировок на популяционной территории (ареале). В популяции реализуется принцип территориальности: все особи и их группы обладают индивидуальным и групповым пространством, возникающим в результате активного физико — химического или поведенческого разобщения.

от размеров занимаемой ими территории. Н.П.Наумов, например, различает элементарную, экологическую

и географическую популяции, (рис.1)





1 - ариал вида 2 - географическая популяция 3 - экологическая или местная популяция 4 - элементарная (микропопуляция)
Элементарная (локальная) популяция - это совокупность особей вида, занимающих какой - то небольшой участок однородной площади.

внутривидовые группировки, приуроченные к контрастным биогеоцентам. Например, белка заселяет различные

типы леса. Поэтому могут быть четко выделены «сосновые», «елово - пихтовые» и другие экологические популяции её. Они слабо изолированы друг от друга, и облом генетической информацией между ними происходит довольно часто, но реже, чем между элементарными популяциями.
Географическая популяция слагается из экологических и охватывает группу особей, заселяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции довольно основательно разграничены и относительно изолированы. Они различаются плодовитостью, размерами особей, рядом экологических, физиологических, поведенческих и других особенностей. Примером могут служить популяции белки в заенесейской тайге и смешанных лесах России, степная и кедровая популяция узкочерепной полевки.
Если под влиянием ряда факторов географическая популяция приобретает устойчивые особенности, отчетливо выделяющие её из соседних, такая популяция называется географической расой или подвидом. В целом такие понятия, как география популяции, географическая раса, подвид, часто рассматриваются как синонимы.

одном участке обитает семья (прайд львов) или отдельная особь, при

этом границы участка метятся, что гарантирует использование ресурсов (в первую очередь пищевых) всеми членами семьи, предотвращают перенаселение, однако границы проницаемы (или отсутствуют) в период размножения;
2) групповое размещение, при котором организмы способны изменять внешнею среду в благоприятном для себя направлении (например, пчелы).
Экологическая структура популяции - это подразделенность всякой популяции на группы особей, по разному воздействующие с факторами среды. Легко выделяются группировки по питанию, так как особи разного пола возраста обладают различным пищевым предпочтением. Различные члены популяции отличаются друг от друга по ориентировочному поведению и двигательной активности.

величина, и другие параметры изменяются с определенной скоростью. Основными параметрами

популяции прежде всего является её численность и плотность.
Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме.
Численность никогда не бывает постоянной и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности.
Плотность популяции определяется количеством особей либо биомассой на единицу площади или объема.
В зависимости от внешних и внутренних факторов численность и плотность популяций колеблется во времени - по годам, сезонам, от поколения к поколению.
Численность популяции определяется соотношением рождаемости и смертности, на которые оказывают влияние внешние и внутренние популяционные факторы.

в единицу времени (∆t). В свою очередь, удельная рождаемость зависит

от числа уже имеющихся особей - N.
Удельная рождаемость в = ∆Nn/∆t x N.
Максимально возможная рождаемость реализуется только в идеальных условиях (например, в лаборатории или при заселении ранее свободного места обитания. Сопротивление среды К (нехватка пищи, мест для обитания и размножения, неблагоприятная погода и т.п.) сводит идеальную рождаемость к экологической (реальной).
То же, но с обратным знаком справедливо и для смертности (Nm).
Общая смертность - это число особей, погибающих в единицу времени, а удельная смертность получается, если эту величину отнести к численности популяции:
Удельная смертность d = ∆Nm/∆t - N.

при оптимальных условиях жизни. Сопротивление среды (враги, болезни, конкуренция и

т.п.) повышает её до реальной, экологической смертности.
От баланса между рождаемостью и смертностью зависит, в какой мере изменяется плотность популяции.
В идеальных условиях (при максимальной рождаемости, минимальной смертности и стабильном возрастном составе) скорость роста популяции ri = в - d - всегда принимает положительное значение, в > d. Организмы дают способного к размножению потомства больше, чем необходимо, и поэтому популяция непрерывно растет.

дает экспоненциальный рост популяции, так как прирост числа особей ∆Nn/∆t

пропорционален уже имеющемуся числу N.
Это можно выразить уравнением:
или

где No – исходное число особей или
Nt = Nolrt , где t – показатель темпа размножения;
где К – емкость среды; M и К – нижние и верхние пределы численности популяции

логистическая кривая роста в естественных условиях, приемности среды, равной К;

в – экспоненциальный рост до определенного предела с последующим спадом численности (колоколообразная кривая).

сопротивления среды, которое увеличивается по мере возрастания плотности популяции. Поэтому

реальная кривая роста обычно принимает логистическую (S-образную) форму (рис. в).
После начальной логарифмической фазы кривая роста асимптотически приближается к уровню максимальной плотности популяции, т.е. плотности насыщения (емкости среды) К, причем рождаемость становится равной смертности в=d. Оптимальный прирост новых особей (или биомассы) максимален при N = К/2 (крутизна кривой максимальна). Отношение (К - N)/К - отражает сопротивления среды под которым понимают совокупность факторов, препятствующих неорганическому росту численности популяции.
В другом случае после достижения предела К наступает гибель особей, возвращающая численность популяции к некоторому нижнему пределу, после чего нарастают.

возвращающая численность популяции к некоторому нижнему пределу, после чего нарастают.
Размер

популяции поддерживается на уровне N = К разными способами. Наиболее полно характеризуют эти особенности так называемые кривые выживания — графики, показывающие число выживающих особей вида (1Х ) за определенный интервал времени или возраст (х).
Под выживаемостью следует понимать долю в популяции, доживших до определенного момента времени или до возраста размножения.

- это виды, у которых значительная часть особей достигает репродуктивного

возраста и отмирание происходит в позднем возрасте. Они обходятся небольшим продуктивным потенциалом, поскольку обитают в достаточно стабильных условиях при небольшом сопротивлении среды (орлы, дельфины, человек и дают в год лишь одного потомка.
Второй тип – виды, у которых отмирание особей с течением времени, происходит равномерно (гидры). Такие типы относятся к промежуточному.
Третий тип – отмечается повышенной смертностью (гибелью) особей на ранних стадиях развития и свойственен большинству растений и животных. Максимальная гибель многих растений происходит в стадии прорастания семян и всходов, а животных – в личной фазе или в молодом возрасте.

определенного момента времени или до возроста размножения.
Исследование динамики выживаемости (в

основном беспозвоночных) позволили вывести следующий фундаментальный закон выживаемости.
Численность особей в данном поколении популяции в любой момент времени является функцией только начальной численности No и времени, прошедшего с начала развития поколения I.
В системе координат численность – время выживаемости можно представить сложной трехзвенной кривой (популоидой) аппроксимируемой уравнением:
Nt = No[(1 - Kie)-α(t/T)2 + Ki –β (t/T)4]
β и Ki – константы, справедливые для любых популяций данного вида в его ареале; Т – общее время развития поколения
α – коэффициент, имеющий смысл ri в уравнении Nt = Nolrt только с отрицательным знаком.

биотических факторов среды, свойственные всем видам популяций, называются популяционными волнами.
Ro

- чистая скорость размножения популяции.
Под Ro подразумевается среднее число потомков, производимых одной особью данного вида за жизнь.
Если Ro > 1 – популяция растет; Ro = 1 – популяция стабильна; Ro < 1 – популяция сокращается.

из-за высокой «детской» смертности в течении первых 10-20 дней, второй

показывает определенную специализацию численности в течении 20-40 дней, а третий падение численности выживших особей до некоторого конечного значения Ткон.
Популоида и её аппроксимации иллюстрирует закон, согласно которому численность особей популяции в любой момент времени является функцией начальной численности (плотности) данного поколения и времени, прошедшего с начала его развития: Nt= f (Not)

только тогда, когда объединяются в довольно большие группы. Бакланы могут

существовать в колонии, которая насчитывает не менее 10 000 особей и где на 1 м2 приходится как минимум 3 гнезда. Известно для выживания африканских слонов в стаде должно быть по меньшей мере 25 особей, а наиболее продуктивные стада северных оленей включают 300 - 400 особей. Жизнь животных группами облегчает им поиск и добывания корма, защиту от врагов. Волки, объединенные в стаю нападают на крупных животных, тогда как одиночные особи этого сделать не в состоянии. Пеликаны интенсивнее добывают рыбу сообща, стаями, загоняя её на мелководье.
Группам присущи все типичные черты популяций, но они характеризуются более высокой степенью объединения и способностью к саморегуляции численности. Это свойство носит название эффекта группы.

имеют границы своей территории, на которой добывают пищу, строят гнезда

или жилища, выкармливали младенцев.
Не менее важным показателем эффекта группы служит фазовая изменчивость впервые был обнаружен в 1921 г. Б.П. Уваровым у саранчовых (позднее у жесткокрылых, чешуекрылых, и др. насекомых). У саранчовых четко различаются две фазы - одиночная и стадная.

происходит после исчерпания некоторых факторов среды (корма, мест для обитания

и размножения и т.д.). Однако механизмы регуляции не ограничиваются популяционными рамками, а определяются во многом взаимодействии популяций в экосистеме.
Каждый вид формирует свою зону жизнедеятельности в процессе эволюции, выбирает оптимальные условия существования по различным параметрам, чтобы занять определенное положение в экосистеме.

сообществом, можно обозначить как пространственную нишу. Функциональное положение в сообществе,

в путях переработки вещества и энергии в процессе питания называют трофической нишей. А сочетание этих и других параметров принято называть экологической нишей.
Экологическая ниша - это совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе.
По взаимному расположению ниши подразделяются на три типа:
1) не соприкасающиеся экологические ниши 2) соприкасающиеся, но не перекрывающиеся ниши. 3) соприкасающиеся и перекрывающиеся ниши.

Этот механизм носит название принципа Гаузе -принципа соревнования - исключения.

Этот принцип приводит либо к экологическому разделению близких видов, либо к уменьшению их плотности там, где они могут сосуществовать, т.е.два вида не могут занимать одну экологическую нишу. В результате конкуренции происходит вытеснение одного из видов.
Организмы, занимающие не прикасающиеся экологические ниши (в разных географических областях), называются экологическими эквивалентами.
К ним относятся питающиеся травой кенгуру в Африке, бизоны в прериях Северной Америке, антилопы в саванах Африки и т.п. они занимают одну экологическую нишу. В некоторых случаях один и тот же вид занимает разные экологические ниши в различных местах обитания или географических районах. Например, медведь в тайге является консументом третьего порядка (всеядным животным), а в лесах Малазии - он консумент первого порядка, т.е.травоядное животное.