Стiйкiсть до важких металів

елементів з щільністю вище 5 г/см3 і відносною атомною масою

більше 40 – це свинець, кадмій, мідь, цинк, марганець, залізо
Забруднення середовища ними обумовлено
cпалюванням різних видів палива
Викидами металовиробної та інших видів промисловості
Скидом стічних вод
Внесенням в грунт добрив

об*ємі ґрунту, а потім надходять у рослини.
Важкі метали надходять в

рослину переважно через кореневу систему з ґрунту , в меншій мірі - через листя
Ґрунтовий покрив не лише акумулює компоненти забруднень, але і виступає природним буфером, що істотно знижує токсичну дію важких металів і регулює надходження хімічних елементів у рослини.
Ступінь зв’язування ВМ грунтом залежить від наявності органіки, рН, та концентрації інших іонів, як катіонів, так і аніонів

атмосферу аерозолями, значення яких у хімічному забрудненні повітря досить складне,

а також через ґрунт у вигляді мінеральних добрив.

В опадах, що випадають на поверхню ґрунту, можуть утримуватися свинець, кадмій, нікель, цинк та інші елементи.
Метали в кількості 10 – 30 % від загального викиду підприємствами в атмосферу поширюються на відстані 10 км. і більше від промислового підприємства.
Відстань поширення викидів залежить від відкритості місцевості вітру, швидкості вітру і висоти труб підприємства

домішки у вигляді солей важких металів, органічних сполук, радіоактивних ізотопів.

З токсичних елементів можуть бути присутні миш'як, кадмій, свинець, фтор, стронцій.
Одними з найбільш шкідливих токсикантів є свинець і кадмій. Потрапляючи в ґрунт вони адсорбуються кореневою системою рослин, накопичуються в них.
Агрохімічні методи – вапнування і внесення органічних добрив – істотно знижують можливість попадання металів у рослини. Завдяки вапнуванню вдається в декілька разів зменшити вміст свинцю в сільськогосподарських культурах , які вирощували на забруднених ґрунтах.

накопичують ВМ на одиницю маси більше, ніж їх є в

грунті),
Індикатори ( накопичують стільки, скільки є в грунті),
уникачі ( або не накопичують, або накопичують малі кількості

від рН ґрунтового розчину-збільшення рН в лужну сторону знижує поступлення

ВМ
вміст органічних речовин в ґрунті ( чим більше органіки, тим сильніше сорбуються ВМ грунтом і менше поглинаються рослинами)
концентрації інших іонів (йони цинку антагоністи поступленню кадмію).
Токсичнiсть ВМ залежить вiд валентностi, iонного радiусу i здатностi утворювати комплекси.

групами уронових кислот кореневого слизу
Здатність слизу до звязування залежить від

природи катіону і зменшується в ряду Pb 2+ →Cu 2+ →Cd 2+ →Zn 2+
Звязування зі слизом обмежує поступлення ВМ в рослини, але частина ВМ може вивільнюватись при деградації слизу.

листки →стебла →суцвіття →насіння ( є і виключення золото у

кукурудзі концентрується у качанах)
Види чи навіть лінії виду розрізняються по здатності накопичувати ВМ ( у редьки до 21 мкг/г вміст Cd в пагонах 23 видів коливався від 1.8 мкг/г у жерушника, в коренях від 4.8 мкг/г у еспарцету до 163,8 мкг/г у пастернака
Концентрація Рв в пагонах ліній виду кукурудзи відрізнялась у 50 разів, у коренях у 14 разів.
В цілому більшість с/г культур відноситься до уникачів ВМ, які накопичують ВМ в основному у кореневій системі, хоча є і виключення по окремих видах і окремих ВМ

з їх iнактивацiєю при цьому.
При цьому ВМ порушує проникнiсть мембран

плазмалеми i тонопласту, що приводить до змiни iонних потокiв, а отже і гомеостазу, водного режиму, фотосинтезу, дихання , синтезу нуклеїнових кислот, амінокислот та бiлкiв.
Одним з найбільш поширених негативних ефектів важких металів є їх взаємодія з SH- групами білків , що призводить до інактивації ферментів і зміни інших біологічних властивостей макомолекул і супроводжується порушенням клітинного метаболізму і фізіологічних процесів.
На даний час відомі понад 100 ферментів, які інактивуються важкими металами.

– чим більше в ній пектину, геміцелюлоз і полігалактуронової кислоти

тим більше затримується ВМ
Всередині клітин більша частина свинцю і кадмію сорбується у вакуолях
У клітинній стінці і вакуолях знаходиться до 96% поглинених ВМ
, є вони в апараті Гольджі, невелика кількість у ядрі, хлоропластах і мітохондріях
Є виключення – наприклад до 90% нікелю міститься у цитоплазмі
Транспорт здійснюється від ризодерми до ендодерми в основному по апопласту, а далі пояски Каспарі обмежують їх пересування
Дальній (далекий ) транспорт по рослині здійснюється переважно по ксилемі і частково по флоемі.

гормональний статус організму та затримують ріст.
Інгібують фотосинтез, порушуючи ультраструктуру хлоропластів,

затримуючи синтез фотосинтетичних ферментів і знижуючи кількість хлорофілу , пластохінону та каротиноїдів, викликаючи дефіцит СО² через закривання продихів.
Типовим результатом дії кадмію і ряду інших важких металів є зменшення вмісту хлорофілу , причому концентрація хлорофілу b знижується сильніше , ніж хлорофілу а . Ця дія кадмію є наслідком як гальмування синтезу хлорофілу , так і його деградації.

ферментів фотосинтезу РуБФ - карбоксилази і ФЕП- карбоксилази .

Інгібується активність

карбоангідрази при дії підвищених концентрацій кадмію.
ВМ впливають і на світлову фазу фотосинтезу , порушуючи транспорт електронів , пов'язаний з фотосистемою II , що обумовлено зміною структури тілакоідних мембран , порушенням синтезу пластохінону і зниженням активності ферредоксин - НАДФ + - оксидоредуктази

знижує поглинання кисню корінням і ізольованими клітинами тютюну.
Він інгібує

транспорт електронів і протонів в мітохондріях , що може призводити до порушення роботи ЕТЛ. Кадмій інгібує активність ключових ферментів гліколізу і пентозофосфатного шляху.

районах характеризуються меншою оводненістю тканин і зниженою інтенсивністю транспірації за

рахунок збільшення вмісту АБК, що викликає закривання продихів і що порушує тепловий режим листа.


Зміна водного статусу рослини крім того є наслідком багатьох причин: зниження ефективності осморегуляціі, зменшення еластичності клітинних стінок,

інгібування формування нових бічних коренів і кореневих волосків
уповільнення лінійного

росту кореня, зниження контакту кореневої системи з грунтом, гальмування транспорту асимилятів з пагонів в кореневу систему.
Крім цього , прискорюється відмирання кінчика кореня, зростає лігніфікація і суберинізація клітин,

поглинання макро- і мікроелементів може бути обумовлено конкуренцією з важкими

металами за переносники .
Іншою причиною порушення йонного гомеостазу в клітинах є відтік іонів ( наприклад , калію) з коренів внаслідок зміни під дією важких металів активності мембранних ферментів і ушкодження мембран.
У різних рослин реакція може бути вкрай неоднаковою.
Так , акумуляція міді знижувалася в присутності кадмію в коренях райграсу , кукурудзи , капусти і конюшини , але збільшувалася в корінні рису і не змінювалася в корінні гарбуза і огірка.

інгібують ріст головного кореня проростка, ніж утворення бокових коренів, в

результаті коренева система набуває компактну форму.
Найбільш стійким до важких металів є проростання насіння , що обумовлено низькою проникністю для них насінневої шкірки .
Інгібування росту важкими металами є наслідком зниження швидкості як ділення, так і розтягування клітин. В основі цього явища можуть бути зменшення оводненості тканин, подовження мітотичного циклу , порушення еластичності клітинних стінок і формування мікротрубочок

у ґрунті.
Токсикотолерантність рослин до важких металів індивідуальна і є

генетично закріпленою ознакою, що є надзвичайно важливим при виведенні нових сортів для отримання екологічно безпечних врожаїв на забруднених ґрунтах.

, що захищають клітинний метаболізм від присутніх в навколишньому середовищі

важких металів.
Ці механізми включають:
зв'язування важких металів клітинної стінкою і виділяються клітиною у вигляді певних речовин (ексудат) ;
зниження надходження в клітину важких металів і викид їх з цитоплазми в апопласт ;
хелатування в цитоплазмі пептидами і білками;
репарація пошкоджених білків і компартментацію металів в вакуолі за допомогою переносників тонопласту

кореня - перший рубіж « оборони » від присутніх у

грунтовому розчині металів.
Мета цього механізму - знизити проникнення важких металів у протопласт .
Подібний механізм функціонує, наприклад, у толерантній до важких металів смольовки звичайної, яка акумулює їх в клітинних стінках епідерми за рахунок зв'язування з білками чи силікатами.
Виділений клітинами слиз покриває поверхню кореня і обмежує проникнення важких металів у клітини, тобто виконує бар'єрну функцію.

в грунт ексудати коренів можуть містити гістидин , цитрат та

інші хелатори важких металів.
Подібний механізм використовується при детоксикації такого легкого металу, як алюміній.
Цікаво , що в даному випадку у рослин , наприклад , гречки в корінні утворюється щавлева кислота, яка не викидається назовні, а надходить в листки, де алюміній акумулюється у вигляді нетоксичного оксалату алюмінію.

не тільки за рахунок запобігання або зниження інтенсивності їх надходження

в клітину , але і за рахунок активного викиду їх назовні.

або їх транспорт в вакуоль - це два шляхи зменшення

надлишкових , токсичних концентрацій металів у цитозолі
у вакуолях можуть акумулюватися важкі метали, принесені в неї за допомогою транспортних систем тонопласта
з рослин арабідопсису був ізольований ген ( ТАТ) , гомологічний гену переносника цинку в клітинах тварин
( ZnT ) .
Перенесення цього гена в рослину і його активна експресія приводила до значного збільшення стійкості до цинку та акумуляції цього металу в корінні при високій концентрації його в середовищі .
Отже , переносник цинку міг брати участь в акумуляції цього металу в вакуолі і тим самим у стійкості рослин

толерантності до важких металів
Іммобілізація іонів в клітинній стінці
Затримка транспорту через

плазмалему

Виділення із клітини металхела
туючих лігандів

Детоксикація

Репарація порушень метаболізму

Способи нормального функціонування в присутності важких металів

Утворення комплексів

Активне виведення важких металів у вакуолю

Включення альтернативних шляхів метаболізму

Синтез металото
лерантних ферментів

З органічними кислотами

З феритинами

З металотіонеїнами

З глутатіоном

З фітохела
тинами

з металом комплексну сіль , в якій метал закріплений за

всіма валентностям і знаходиться всередині молекули , тому його можливості вступати в реакцію різко знижуються.
Хелатування металів (утворення хелатів ) у цитозолі є дуже важливим механізмом детоксикації важких металів.
Лігандами (від лат. Ligare - зв'язувати ), тобто речовинами , що утворюють з металом хелат , можуть служити амінокислоти , органічні кислоти і два класи пептидів : фітохелатіни і металлотіонеїни .

відповідь на обробку рослини важкими металами , активно зв'язують метали

і мають структуру. Фітохелатини синтезуються не на матриці, а за допомогою ферменту фітохелатінсинтази (ФГ-синтази ), що використовує глутатіон як субстрат. .

Не всі важкі метали однаково ефективно індукують синтез фітохелатинів, і не у всіх випадках є докази їх захисної дії . Ще належить з'ясувати участь фітохелатинів у розвитку стійкості рослин до цинку , нікелю , міді та деяким іншим важким металам

велику кількість цистеїну і активно зв'язують метали . Назва цих

сполук вказує на присутність сірки в їх молекулах (грец. theion - сірка ) . Металотіонеїни були досліджені у тварин і грибів. Здатність рослинних металотіонеїнів зв'язувати ВМ і тим самим їх знешкоджувати ще належить довести.

На відміну від фітохелатинів металотіонеїни кодуються генами і синтезуються на рибосомах звичайним матричним способом.

) є лігандами для зв'язування важких металів і можуть брати

участь у підвищенні стійкості рослин. Однак прямих доказів подібної ролі цих сполук у рослинах поки немає.

молекулярних шаперонів, але можуть брати участь і в захисті макромолекул

і в репарації пошкоджених при стресі білків.

Шаперони (англ. chaperones) - клас білків, головна функція яких полягає у відновленні правильної нативной третинної або четвертинної структури білків, а також утворення і дисоціація білкових комплексів.
Як вже відомо, синтез білків теплового шоку викликається, насамперед, високою температурою, але окремі їх компоненти можуть синтезуватися і у відповідь на дію інших стресорів, зокрема важких металів.
Йдеться про групу низькомолекулярних білків ( молекулярна маса 16-20 кДа ) і високомолекулярного білка БТШ- 70.

тепловому шоці , але і під дією кадмію.
Було висловлено

припущення , що БТШ- 70 бере участь у захисті плазмалеми від пошкодження кадмієм, так як короткочасна теплова обробка клітин перед дією кадмію підвищувала стійкість мембран до цього металу

важких металів спрямований на видалення надмірного вмісту металу з цитоплазми

і тим самим на запобігання його можливих токсичних ефектів.

Для розвитку стійкості до даного конкретного металу використовується не один, а кілька різних механізмів. Якого-небудь єдиного механізму, що забезпечує толерантність рослини до кількох різних важких металах, не існує.
Механізми сприйняття рослиною сигналу за дії важкого металу і трансдукції (передачі) цього сигналу до генів в даний час не відомі.

// М.: Агропромиздат, 1987. - 140 с.
Гуральчук Ж.З. Фіторемедіація та

її роль в очищенні грунтів від важких металів та радіонуклідів / Ж.З. Гуральчук, І.М. Гудков// Физиология и биохимия культ.растений. – 2005. - Т.37, N 5. – C. 371-383.
Методические рекомендации по проведению полевых и лабораторных исследований почв и растений при контроле загрязнения окружающей среды тяжелыми метталлами. М.: Гидрометеоиздат, 1980. – С. 80.