Теория эволюции Эволюция – историческое преобразование всех уровней живых

историческое развитие живой природы (evolutio – развертывание), термин ввел эмбриолог

Ш.Боннэ в 1762 г.
Не путать с понятием Филогенез (phylon – род, племя) – генетический ряд онтогенезов, историческое развитие таксономических групп. Изучение филогенеза позволяет создать естественную систематику, определить степень эволюционного родства, построить эволюционное древо. Термин ввел Эрнст Геккель в 1866 г.

Необратимость
Преемственность
Приводит к преобразованиям адаптивного характера
Не запрограммирована, имеет творческий характер и общую прогрессивную направленность, которая уменьшает зависимость организмов от среды

Основные признаки эволюции

эволюции
Выявляет причины, движущие силы, механизмы и направления эволюции
Объясняет

развитие адаптаций к среде
Выявляет причины многообразия форм живых организмов, причины их отличий и сходства

Микроэволюция - необратимые преобразования структуры популяций, которые ведут к созданию полиморфной структуры вида и в предельном итоге – к образованию нового вида

Макроэволюция – образование надвидовых таксонов, т.е. развитие жизни на Земле в целом, включая ее происхождение

пользу наличия эволюции

ископаемых филогенетических рядов
Филогенез лошади – 60 -70 млн. лет; (работы

Ковалевского В.О., 1870-80гг.)

Послойный анализ ископаемых форм позволяет определить скорость эволюции группы

том, что не было отдельных актов творения для создания систематических

групп высокого ранга

стегоцефал

Промежуточная стадия между кистеперыми рыбами и земноводными

(1 височная яма)
Черепахи
Диапсиды (2 височных

ямы)

Зверозубые ящеры

Млекопитающие

плезиозавры

ихтиозавры

лепидозавры

архозавры

текодонты

Крокодилы

Динозавры

Летающие ящеры

Птицы

Клювоголовые

Чешуйчатые

Ящерицы

Змеи

мозазавры

Эволюционные связи высших хордовых

этой гипотезе, веерохвостые птицы произошли от некоторой группы юрских архозавров,

близким родственником которых является протоавис. Ящерохвостые птицы (например, археоптерикс и энанциорнисы) являются потомками тероподов. При этом предки птицы обитали не на настоящих деревьях, а в кустарниках, на которые они запрыгивали, используя силу ног, а спрыгивали, замедляя прыжок быстрыми махами оперённых передних конечностей. Ключевым в этой гипотезе, является отсутствие стадии планирующего полёта, которая неоднократно критиковалась странниками гипотезы «с земли верх», согласно мнению которых планирующий полёт самодостаточен, и не способен перейти в машущий. Тем не менее, согласно гипотезе дифилетического происхождения, планирующий полёт всё же имел место, но относился не к настоящим птицам, а к тупиковой ветви развития, представленной арехоптериксом.

Протоавис – предполагаемый предок ныне живущих птиц

Археоптерикс

семенными растениями
А – общий вид (часть растения);
Б – репродуктивный

побег (микроспорофиллы); В – семязачаток (снаружи покрыт плюской);
Г – продольный разрез через семязачаток и плюску: 1 – вегетативная часть побега, 2 – репродуктивная часть, 3 – спорангии.

этих данных считается аксиомой то, что глубокое внутреннее сходство отражает

родство

1. Наличие гомологичных и аналогичных органов

Гомологичными называются органы, имеющие общий внутренний план строения и развивающиеся из сходных эмбриональных зачатков (результат дивергенции признаков)

фалангохождением

побег кактуса с редуцированными листьями, 3 – луковица лука, 4

– усы (видоизмененные соцветия) винограда,
5 - зеленый безлистный фотосинтезирующий побег дрока, 6 –корневища пырея,
7 – филлокладии иглицы, 8 – колючка гледичии, 9 – клубень картофеля.

На примере белой кувшинки видно, что ее тычинка гомологична листу, она имеет листовое происхождение

имеющие сходное внешнее строение и развивающиеся из разных эмбриональных зачатков

(результат конвергенции признаков)

Колючки, имеющие разное происхождение

полной мере по сравнению с их развитием у предковых форм,

т.к. они потеряли первоначальное значение и перестали активно использоваться

Рудименты задних конечностей у кита и у питона

У растений часто встречаются рудименты листьев (чешуйки), если побег находится под землей (корневище), либо функцию фотосинтеза взял на себя стебель

и шерстный покров и мышцы, поднимающие волос
Рудименты мышц, двигающих ушную

раковину

Третье веко совы, млекопитающих

в результате нарушений в регуляции эмбриогенеза – активируется транскрипция генов,

которые остались от предков, но не должны более использоваться.

Животные в дикой природе с атавизмами встречаются редко, т.к. чаще всего атавизмы понижают их жизнеспособность

Атавизмы конечностей у лошади и змеи

Атавизмы у человека

никогда не подобен взрослой особи этого последнего
Каждый зародыш данного

вида не проходит в своем развитии через взрослые стадии других животных, но все более и более отдаляется от них

Теория зародышевого сходства, Карл Бэр, 1828 г.:

Современная наука полностью подтверждает положения этой теории

Три стадии развития: рыбы (1), саламандры (2), черепахи (3), крысы (4) и человека (5). Зародыши разных видов очень похожи друг на друга, но по мере развития это сходство утрачивается

Эмбрион человека в возрасте 5 недель имеет жаберные щели и хвост

III. Данные эмбриологии – теории и концепции, сформулированные
на основе сравнения эмбрионов разных видов

создатели эволюционной эмбриологии.
Теория зародышевых листков – А.О.Ковалевский, 1871 г.:
Зародышевые

листки у разных видов животных гомологичны, т.е. они происходят из одних и тех же эмбриональных зачатков и развиваются в органы и системы органов, выполняющие сходные функции

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера, 1864-66 гг.:
Онтогенез есть краткое повторение филогенеза (филогенез – историческое развитие организмов, филогения изучает эволюцию таксонов, строит филогенетическое древо)

Этот закон игнорирует теорию К.Бэра, в 20 веке подвергался справедливой критике (очевидно, например, что зародыш человека в своем развитии через стадию взрослой рыбы не проходит)

онтогенезов.
Филэмбриогенез – это эволюционное изменение эмбриогенезов; в результате эволюции

может происходить как усложнение строения, так и его упрощение (например, при паразитизме или при переходе к сидячему образу жизни)

Изменение конечности в филогенезе

континентах показывает, что чем теснее связь континентов, тем более родственные

формы там обитают, формируя биогеографические области

Голарктическая область

Неотропическая область

Эфиопская область (южнее Сахары)

Индо-Малайская область

Австралийская область

Распределение животных и растений по континентам соответствует схеме движения материков
(Голарктическую область иногда разделяют на Палеарктическую и Неоарктическую)

Историческая биогеография объясняет, почему верблюды живут в пустынях Азии (бактриан

в Центральной, дромадер в Передней), и не встречаются в пустынях других континентов. Возможных вариантов объяснения три: либо их предки не смогли на континент попасть (это справедливо для давно отделившейся Австралии), либо их мозоленогие предки на континенте были, эволюционировали в близкородственные формы (викунья и гуанако в Южной Америке), либо они на континенте были, но вымерли (в Северной Америке, по палеонтологическим данным)
2. Сумчатые появились в Южной Америке в позднем мелу, через Антарктиду (там находят ископаемые останки сумчатых) проникли в Австралию, где не встретили конкуренции со стороны плацентарных, широко расселились и дивергировали, прекрасно уживаясь с яйцекладущими. В Австралию из плацентарных смогли попасть только рукокрылые, и гораздо позже, в ледниковый период – немногочисленные виды грызунов и дикая собака, предок динго. Переселение из Южной Америки в Северную и обратно стало возможным после образования панамского перешейка, в результате на Севере смогли найти свою нишу опоссум и броненосец, на Юге – олени, лисы, выдры, медведи, хомяки. На экосистемы Южной Америки существенного влияния эти виды не оказали, так что здесь сохранилась уникальная фауна, включающая разные виды сумчатых, неполнозубых (муравьеды, броненосцы, ленивцы) и древние гоацины, птенцы которых имеют когти на крыльях.
3. Сходство фаун Северной Америки и Евразии объясняется их длительным контактом через Берингов перешеек

Примеры данных, полученных при сравнении фауны континентов

дольше время изоляции островов от материка, тем более своеобразна фауна

и флора островов, тем больше там эндемиков (видов, которые состоят из 1 популяции с узким ареалом)

85% флоры Мадагаскара - эндемики, в т.ч. все 8 видов пальм

Мышиный лемур

Остров Мадагаскар – существует автономно около 100 млн. лет (от Африки отделился примерно 170 млн. лет назад, от Индии – 70 млн.), от материка отделен проливом шириной более 420 км. В результате колонизация с материка затруднена, очень много эндемичных видов, которые нигде более не встречаются (32 из 36 видов млекопитающих, половина из 127 видов птиц и т.д.)

6 мелких островов, имеют вулканическое происхождение, возраст от 5 до

10 млн. лет. Все обитающие на архипелаге виды – результат редких случаев заноса с материка, расстояние до которого - 970 км. Видовой состав относительно бедный, эндемичные виды имеют родственные группы на материке – игуаны, пингвин, баклан, олуша, канюк, слоновая черепаха.

Широко известны благодаря Дарвину
13 видов вьюрков, которые быстро эволюционировали в разных направлениях
в условиях относительной изоляции островов друг от друга (пример адаптивной радиации). Все вьюрки произошли от 1 группы птиц, занесенной на архипелаг в сильный шторм.

– эндемики: нерпа, половина видов рыб, в т.ч. глубоководные, 230

видов бокоплавов (еще в мире – 150 видов), важнейший для экосистемы озера фильтратор воды рачок эпишура , уникальные губки

отделились только 7 тысяч лет назад.
Эндемиков очень мало – 1

вид куропатки, 2 вида полевок, сиги, несколько видов улиток и мелких насекомых

относительно стабильными условиями среды могут сохраняться в неизменном состоянии очень

древние виды с комплексом признаков, характерных для вымерших групп прошлых эпох. Реликтовые виды называют «живыми ископаемыми»

Латимерия, кистеперые рыбы. Сохранилось 2 вида латимерий – коморский и индонезийский целаканты, дивергировали 30-40 млн. лет назад, возраст рода – более 100 млн. лет

Гаттерия или туатара, клювоголовые пресмыкающиеся. Сохранилось 2 вида одного рода на заповедных островах Новой Зеландии; возраст – более 150 млн. лет

лет (по некоторым данным – более 140 млн.), сохранился в

Японии и некоторых районах Китая. Двудомный, листопадный, имеет подвижные мужские гаметы, которые отличаются от спермиев остальных семенных растений

в компьютерных банках данных накопилось большое количество данных по секвенированию

(определению последовательности) ДНК многих видов. По степени сходства наиболее распространенных и консервативных генов рРНК, гистоновых и глобиновых генов можно судить о степени родства таксонов и скорости их дивергенции.

По особенностям рибосомальных 16S и 18S рРНК предлагается относить эубактерии и археи к разным надцарствам – они дивергировали 3,5 млрд. лет назад и с тех пор приобрели много важных отличий

на сушу (400–500 млн. лет назад). Скорость эволюции: 1 — в

среднем по белку;
2 — в центре контакта α1-β2;
3 — в регуляторном центре

Сравнение глобиновых генов позвоночных показало, что в период их выхода на сушу и перехода к дыханию свободным кислородом воздуха происходила перестройка не только дыхательной системы, но и структуры гемоглобина. Ускорение эволюции глобиновых генов в эту эпоху означает, что указанные приобретения были высоко адаптивными, то есть обеспечивали существенное преимущество их обладателям.

У рыб исходный ген гемоглобина был дуплицирован, затем гемоглобин приобрёл такую тетрамерную структуру, при которой разные субъединицы (α и β) связаны между собой центрами контакта α1-β2 и регуляторным центром

10–3—10–4 на каждую позицию, за одну репликацию. Эпидемические штаммы, как правило, не бывают

прямыми потомками других эпидемических штаммов. Иначе говоря, неэпидемический вирус циркулирует в каком-то „резервуаре“ (локальной популяции человека, где к вирусу есть устойчивый иммунитет, или в популяции животных, которые могут быть промежуточными носителями вируса). Эпидемии возникают тогда, когда появляется новый вариант вируса, против которого нет готовых антител, то есть готового иммунитета хозяина. Этот вариант как бы выплёскивается в человеческую популяцию и быстро в ней распространяется, пока не будет выработан адекватный иммунный ответ. Тогда эпидемия затухает. Следующая эпидемия возникает путём независимого выплёскивания нового варианта вируса гриппа, не связанного, как правило, с предыдущей эпидемией.

Филогенетическое древо генов гемагглютинина H3 вируса гриппа типа A. „Висячие“ вершины и ведущие к ним рёбра отвечают эпидемическим штаммам (1, 2, 3, 4, 5, 10). Индексы штаммов указывают на место и год выделения.

В целом можно говорить о коэволюции (сопряженной эволюции) вируса и иммунной системы хозяина.

истории возбудителя СПИДа. ВИЧ существовал в Центральной Африке (Заир) до 1960 года, был

занесён на Гаити до середины 70-х годов и в США до 1978 года. Иначе говоря, его истоки лежат в Африке, где в некоторых странах вирусоносители составляют до половины населения, хотя заболевание СПИД проявляется далеко не у всех. Видимо, размножение вируса всё же сдерживается их иммунной системой. Вирус ВИЧ сходен с некоторыми вирусами обезьян, поэтому многие учёные предполагают, что он возник в результате изменчивости этих вирусов и был занесён в популяцию человека извне относительно недавно.

Почти всегда мы можем оперировать только кодирующими последовательностями от ныне живущих видов. „Ископаемых“ последовательностей почти нет. Правда, в последнее время удаётся выделить и секвенировать фрагменты ДНК из замёрзших ископаемых животных (мамонт), мумифицированных тел человека. Для термита, пчелы и долгоносика из янтаря были клонированы и секвенированы гены 18S-рибосомальной РНК. Они включены в филогенетические деревья этих молекул. Возраст найденных в янтаре термитов и пчёл — 25–40 млн лет, долгоносика — 120–135 млн лет. Пока это рекордные случаи.

Интересно, что изменчивость вируса ВИЧ (мутационная и рекомбинационная) столь велика, что он успевает измениться в сторону усиления своей агрессивности непосредственно в ходе развития болезни СПИД у некоторых больных в течение 1,5–2 лет

обезьянами. Геномы человека и  наиболее родственного ему шимпанзе различаются примерно

на 1 нуклеотид из 100 (по составу белков сходство 98%). Время их молекулярной дивергенции оценивается в 5–10 млн лет.

P. paniscus

Pan troglodytes

Эволюционное древо основных групп приматов

По результатам гибридизации (методика неточная) cходство ДНК человека с макакой - 66%,
с коровой -28%, с крысой -17%, с лососем – 8%,
с бактерией E.coli -2%

в результате соединения двух коротких хромосом предковой формы; в эволюционной

линии, которая привела к шимпанзе, эти хромосомы остались отдельными

отбор – у полученных сортов и пород генетически закрепились нужные

человеку признаки