Слайд 1
БИОХИМИЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ
Лекция 2.
Обмен углеводов.
Катаболизм глюкозы.
Слайд 2План лекции
Обмен углеводов
Расщепление углеводов в желудочно-кишечном тракте.
Всасывание моносахаридов в тонком
кишечнике и их дальнейший транспорт. Глюкозные транспортеры.
Пути катаболизма глюкозы. Гликолиз.
Внутриклеточная локализация процесса
Отдельные реакции гликолиза, их характеристики.
Энергетический баланс гликолиза.
Регуляция гликолиза.
Спиртовое брожение.
Катаболизм глюкозы
Слайд 3Метаболизм (обмен) углеводов в организме человека состоит в основном из
следующих процессов:
Расщепление в пищеварительном тракте поступающих с пищей полисахаридов и
дисахаридов до моносахаридов. Всасывание моносахаридов из кишечника в кровь.
Гликолиз.
Аэробный метаболизм пирувата.
Синтез и распад гликогена в тканях, прежде всего в печени.
Аэробный путь прямого окисления глюкозы (пентозофосфатный путь).
Глюконеогенез, или образование углеводов из неуглеводных продуктов.
Обмен веществ и энергии в живых системах. Обмен углеводов
Обмен углеводов
Слайд 4Полисахариды (крахмал, гликоген, целлюлоза).
Олигосахариды.
Дисахариды (сахароза, лактоза, мальтоза, трегалоза).
Моносахариды (глюкоза, манноза,
галактоза) – минимальное количество .
Пищевые углеводы
Обмен веществ и энергии в
живых системах. Обмен углеводов
Обмен углеводов
Слайд 5Амилолитические ферменты (гликозидазы) относятся к классу гидролаз.
Два типа ферментов необходимы
для расщепления углеводов: амилазы (слюнная и панкреатическая) и дисахаридазы (мальтаза,
изомальтаза, сахараза, лактаза, трегалаза).
Амилолитические ферменты
Обмен веществ и энергии в живых системах. Обмен углеводов
Расщепление углеводов в ЖКТ
Слайд 6Локализация – ротовая полость.
Оптимум рН 6,7 (от 6,6 до 6,8).
Активируется
ионами Cl-
Гидролизует α-1,4-гликозидные связи внутри полисахаридной цепи (эндогликозидаза), не расщепляет
1,6-связи.
Действие α-амилазы слюны останавливается в желудке при снижении рН до 1,5 – 2,5.
α-Амилаза слюны
Обмен веществ и энергии в живых системах. Обмен углеводов
Расщепление углеводов в ЖКТ
Слайд 7Панкреатическая α-амилаза
Обмен веществ и энергии в живых системах.
Обмен углеводов
Расщепление углеводов
Оптимум рН 7,1.
Как и α-амилаза слюны, активируется ионами
Cl-
Гидролизует α-1,4-гликозидные связи внутри полисахаридной молекулы (эндогликозидаза), не расщепляет 1,6-связи.
Слайд 8Продукты расщепления углеводов панкреатической α-амилазой
Обмен веществ и энергии
в живых системах. Обмен углеводов
Расщепление углеводов в ЖКТ
Слайд 9Обмен веществ и энергии в живых системах. Обмен углеводов
Расщепление углеводов
в ЖКТ
Продукты расщепления углеводов
панкреатической α-амилазой
Слайд 10Расщепление углеводов в тонком кишечнике
Полостное пищеварение:
Амилаза
Амило-1,6-глюкозидаза и олиго-1,6-глюкозидаза
Дисахаридазы (небольшое количество)
Пристеночное пищеварение:
Основная масса дисахаридаз
Амилаза (небольшое количество)
Обмен
веществ и энергии в живых системах. Обмен углеводов
Расщепление углеводов в ЖКТ
Слайд 11Дисахаридазы
Ферменты, расщепляющие гликозидные связи в дисахаридах (дисахаридазы), образуют ферментативные комплексы,
локализованные на наружной поверхности цитоплазматической мембраны энтероцитов. Выделяют следующие ферментативные
комплексы:
Сахаразо-изомальтазный комплекс;
Гликоамилазный комплекс;
β-Гликозидазный комплекс (лактаза);
Трегалаза.
Обмен веществ и энергии в живых системах. Обмен углеводов
Расщепление углеводов в ЖКТ
Слайд 12Сахаразо-изомальтазный комплекс
Обмен веществ и энергии в живых системах. Обмен углеводов
Расщепление
углеводов в ЖКТ
1 – сахараза; 2 – изомальтаза; 3 –
связывающий домен; 4 – трансмембранный домен; 5 – цитоплазматический домен
Слайд 13Сахаразо-изомальтазный комплекс
Обмен веществ и энергии в живых системах. Обмен углеводов
Расщепление
углеводов в ЖКТ
Слайд 14Действие сахаразо-изомальтазного комплекса
Обмен веществ и энергии в живых системах. Обмен
углеводов
Расщепление углеводов в ЖКТ
Действие сахаразо-
изомальтазного комплекса
на мальтозу и мальтотриозу
Действие
сахаразо-изомальтазного комплекса на изомальтозу и олигосахарид
Слайд 15Действие β-гликозидазного комплекса (лактазы)
Обмен веществ и энергии в живых системах.
Обмен углеводов
Расщепление углеводов в ЖКТ
Слайд 16Всасывание моносахаридов в кишечнике
Обмен веществ и энергии в живых системах.
Обмен углеводов
Транспорт моносахаридов
Всасывание моносахаридов из кишечника происходит путём облегчённой диффузии
с помощью специaльных белков-переносчиков (транспортёров). Кроме того, гпюкоза и галактоза транспортируются в энтероцит пyтём вторично-активного транспорта, зависимого от градиента концентрации ионов натрия.
Белки-транспортёры, зависимые от гpaдиента Na+, обеспечивают всасывание глюкозы из просвета кишечника в энтероцит против градиента концентрации. Концентрация Na+, необходимая для этого транспорта, обеспечивается Na+,K+-АТФ-азой, которая работает как насос, откачивая из клетки Na+ в обмен на К+. В отличие от глюкозы, фруктоза транспортируется системой, не зависящей от градиента натрия.
Слайд 17Обмен веществ и энергии в живых системах. Обмен углеводов
Расщепление углеводов
в ЖКТ
Слайд 18Транспорт глюкозы из крови в клетки
Обмен веществ и энергии в
живых системах. Обмен углеводов
Транспорт моносахаридов
Слайд 19Всасывание моносахаридов в кишечнике
Обмен веществ и энергии в живых системах.
Обмен углеводов
Транспорт моносахаридов
Слайд 20
Гликолиз
Гликолиз – универсальный центральный
путь катаболизма глюкозы.
Катаболизм
глюкозы
Слайд 21
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
В выяснении последовательности
реакций гликолиза большую роль внесли исследования Густава Эмбдена, Отто Мейергофа
и Якуба Кароль Парнаса.
Гликолиз – сложный ферментативный процесс последовательного расщепления глюкозы, протекающий во всех клетках при использовании кислорода (аэробный гликолиз) или в его отсутствие (анаэробный гликолиз).
Слайд 22
Гликолиз
Суммарное уравнение аэробного гликолиза :
Глюкоза + 2NAD+ + 2ADP
+ 2Pi -> 2 пируват + 2NADH + 2Н+ +
2ATP + 2H2O
Катаболизм глюкозы
Аэробный гликолиз, протекающий в присутствии кислорода, включает 10 реакций: первые 5 из которых составляют подготовительный этап, а 5 последующих – этап, сопряженный с образованием АТР и NADH. Конечным продуктом аэробного гликолиза является пировиноградная кислота.
Слайд 23
Гликолиз
Суммарное уравнение анаэробного гликолиза:
Глюкоза + 2ADP + 2Pi -> 2
L-лактат + 2ATP + 2H2O
Катаболизм глюкозы
Анаэробный гликолиз включает 11 реакций, из которых 10 первых реакций – общие с аэробным гликолизом.
11 реакция – образование конечного продукта анаэробного гликолиза - лактата или молочной кислоты.
Слайд 24
Пути катаболизма глюкозы
Катаболизм глюкозы
Слайд 25
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
Роль гликолиза
1. Извлечение из углеводов свободной энергии
и аккумуляция ее в легкоиспользуемой форме – АТР.
2. Образование в
ходе гликолиза высоко реакционноспособных соединений. Они используются в разнообразных метаболических реакциях.
Слайд 26
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
Пластическая роль гликолиза
Слайд 27
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
Роль гликолиза
В некоторых клетках
и тканях млекопитающих (эритроциты, мозговое вещество почки, головной мозг, сперма)
расщепление глюкозы по гликолитическому пути – единственный источник метаболической энергии.
Некоторые ткани растений, служащие для накопления крахмала (клубни картофеля), а также ряд водных растений получают большую часть необходимой им энергии в процессе гликолиза; многие анаэробные организмы полностью зависят от гликолиза.
Слайд 28
Пути катаболизма глюкозы
Катаболизм глюкозы
Расщепление глюкозы
(6-углеродного моносахарида) на
две молекулы
3-углеродного соединения – пирувата или лактата осуществляется в
2 этапа.
Слайд 29
Гликолиз
Первый этап процесса – подготовительный.
Он включает 5
ферментативных реакций.
На этом этапе для активации
интермедиатов гликолиза затрачиваются две молекулы АТР, а углеродная цепь глюкозы превращается в глицеральдегид-3-фосфат (2 молекулы).
Это, так называемая, «инвестиционная» стадия.
Катаболизм глюкозы
Слайд 30
Гликолиз
Второй этап – образование АТР. Последующие 5
реакций в аэробном гликолизе или 6 реакций в анаэробном гликолизе
превращают две молекулы глицеральдегид-3-фосфата в две молекулы пирувата, либо лактата.
При этом происходит высвобождение энергии, часть которой запасается в виде 4 молекул АТР. С учетом двух молекул АТР, затраченных на подготовительной стадии, общий выход АТР в процессе гликолиза составляет 2 молекулы АТР на одну молекулу расщепленной глюкозы.
Вторую стадию гликолиза называют стадией окупаемости или «выплаты процентов»
Катаболизм глюкозы
Слайд 31
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
Первый этап гликолиза
Слайд 32
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
Второй этап гликолиза
Слайд 33
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
Отдельные реакции гликолиза
1 реакция гликолиза
Слайд 34
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
Гексокиназа и глюкокиназа
ГК фосфорилирует не только глюкозу,
но и другие гексозы ( Fru, Man, Gal). ГлК –
только глюкозу.
ГК присутствует во всех тканях, ГлК – в печени и поджелудочной железе.
ГК обладает высоким сродством к глюкозе: Км < 0,01 – 0,1 ммоль/л, Глк – низким, Км = 10 ммоль/л.
ГК ингибируется глюкозо-6-фосфатом, ГлК – нет.
Слайд 35
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
Отдельные реакции гликолиза
2 реакция гликолиза
Слайд 36
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
Отдельные реакции гликолиза
3 реакция гликолиза
Слайд 37
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
Отдельные реакции гликолиза
4 реакция гликолиза
Слайд 38
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
Отдельные реакции гликолиза
5 реакция гликолиза
Слайд 39
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
Отдельные реакции гликолиза
6 реакция гликолиза
Слайд 40
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
Отдельные реакции гликолиза
7 реакция гликолиза
Слайд 41
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
Отдельные реакции гликолиза
8 реакция гликолиза
Слайд 42
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
Отдельные реакции гликолиза
9 реакция гликолиза
Слайд 43
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
Отдельные реакции гликолиза
10 реакция гликолиза
Слайд 44
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
Отдельные реакции гликолиза
11 реакция гликолиза
Слайд 45
Ферменты гликолиза, характеристики
Анаэробный катаболизм углеводов
Слайд 46
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
Характеристика гликолиза
• Гликолиз протекает во всех клетках
и тканях, ферменты гликолиза являются конститутивными;
• локализован в цитозоле клетки;
•
большинство реакций обратимо, за исключением трех (реакций 1, 3, 10);
• все метаболиты находятся в фосфорилированной форме;
• источником фосфатной группы в реакциях фосфорилирования являются АТР (реакции 1, 3) или неорганический фосфат (реакция 6);
Слайд 47
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
Характеристика гликолиза
• образование АТР в анаэробном гликолизе
осуществляется путем субстратного фосфорилирования.
Субстратным фосфорилированием называют образование АТР из
ADP и фосфата неорганического (Н3РО4), когда для фосфорилирования используется энергия макроэргической связи субстрата.
Слайд 48
Гликолиз
Анаэробный катаболизм углеводов
Образование АТР путем субстратного фосфорилирования
В процессе
гликолиза в двух реакциях, катализируемых фосфоглицераткиназой и пируваткиназой (реакции 7
и 10), осуществляется субстратное фосфорилирование.
Два высокоэнергетических соединения содержат богатую энергией макроэргическую связь – это 1,3-бисфосфоглицерат и фосфоенолпируват.
1,3 – БФГ
ФЕП
Слайд 49
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
Для протекания гликолиза необходима
регенерация NAD+, акцептором водорода от NADH является пируват, который восстанавливается
в лактат в реакции, катализируемой лактатдегидрогеназой;
Слайд 50
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
Регуляция гликолиза
Слайд 51
Гликолиз
Катаболизм глюкозы
Регуляция гликолиза
Регуляция осуществляется на
уровне гексокиназы,
фосфофрктокиназы-1 и пируваткиназы, ферментов, катализирующих необратимые реакции в гликолизе.
Основным
регуляторным и лимитирующим скорость гликолиза ферментом служит ФФК-1.
Слайд 52
Гликолиз
Вовлечение других углеводов в процесс гликолиза
Катаболизм глюкозы
Слайд 53
Спиртовое брожение
Катаболизм глюкозы
Суммарная реакция спиртового брожения
1 реакция
2
реакция
Слайд 54
Спиртовое брожение
Катаболизм глюкозы
Регенерация NAD+ в спиртовом брожении
Слайд 55
Шунт Рапопорта-Люберинга
Катаболизм глюкозы
Образование 2,3-бисфосфоглицерата в шунте Рапопорта-Люберинга
Слайд 56
Анаэробный катаболизм углеводов
Домашнее задание
Углеводы – классификация, номенклатура.
Моносахариды и
их производные (структурные формулы, свойства, биологическая роль).
Дисахариды восстанавливающие и невосстанавливающие,
примеры, структурные формулы.
Полисахариды – структурные, резервные. Строение, свойства, функции.
Переваривание углеводов в желудочно-кишечном тракте.
Всасывание и транспорт моносахаридов.
Слайд 57
Анаэробный катаболизм углеводов
Литература
1. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая
химия - 3-е изд-е, перераб. и доп. - М.: Медицина,
2008.
2. Биологическая химия: учеб пособие для студ. высш. учеб. заведений / Под ред. Н.И. Ковалевской. – 3-е изд., испр. – М.: Издательский центр «Академия», 2009.
3. Биохимия: Учебник / Под ред. Е.С.Северина. - М.:ГЭОТАР-МЕД, 2005.
4. Биохимия. Краткий курс с упражнениями и задачами / Под ред. Е.С. Северина, А.Я. Николаева. - М.:ГЭОТАР-МЕД, 2011.
5. Кольман Я., Рём К.-Г. Наглядная биохимия. – М.: Мир, 2000.
6. Биохимия и молекулярная биология. Версия 1.0 [Электронный ресурс]: электрон. учеб.-метод. комплекс / Н.М. Титова, А. А. Савченко, Т.Н.Замай и др. – Электрон. дан. (172 Мб). - Красноярск: ИПК СФУ, 2008.
