Дагестанский государственный университет Биологический факультет

к.б.н., в.н.с. лаб. Биофизики ПИБР

ДНЦ РАН,
доц. Пиняскина Е.В.

Дагестанский государственный университет Биологический факультет

как механизм уничтожения вредных веществ
Дыхание как механизм, влияющий на эволюцию

энергию, освобождаемую в результате химических реакций,
фототрофные – световую энергию

в процессе протекания фотосинтеза.

способами: 1. фосфорилированием в дыхательной или фотосинтетической электрон-транспортной цепи. Этот процесс

у прокариот связан с мембранами или их производными, поэтому его называют мембранным фосфорилированием. Синтез АТФ в данном случае происходит при участии фермента АТФ-синтазы:
АДФ + Фн АТФ;
2. фосфорилированием на уровне субстрата. При этом фосфатная группа переносится на АДФ от вещества (субстрата), более богатого энергией, чем АТФ:
S ~ Ф + АДФ S + АТФ.
Такой способ синтеза АТФ получил название субстратного фосфо- рилирования. В клетке реакции субстратного фосфорилирования не связаны с мембранными структурами и катализируются растворимыми ферментами промежуточного метаболизма.

участием кислорода, сопровождающийся образованием химически активных метаболитов и освобождением энергии,

которые используются клетками для процессов жизнедеятельности. Общее уравнение дыхания имеет следующий вид:
C6H12O6 + 6O2——> 6СO2 + 6Н2O + Q
Где Q=2878 кДж/моль.
,

в результате которых молекулы углеводов, жирных кислот и аминокислот расщепляются

в конечном счете до углекислоты и воды, а освобождающаяся биологически полезная энергия запасается клеткой и затем используется. 
Клеточное дыхание - поглощение кислорода (О2) живыми клетками

О-2 донор е - семихиноны

ОКСИГЕНАЗЫ

(1)
более редкий случай – внедрение одного из атомов молекулы кислорода в органическое соединение. Эти процессы идут под действием оксигеназ.
около 2% поглощаемого кислорода превращаются в супероксид (О-2) в химических (неферментативных) реакциях одно-электронного восстановления О2, (донорами электрона служат семихинон и некоторые другие промежуточные продукты дыхания)

- Eнолаза
10 -  Пируваткиназа

внутренней мембране митохондрий животных, растений и грибов, а также в

мембране некоторых аэробных бактерий.
фермент класса оксидоредуктаз; катализирует конечный этап переноса электронов на кислород в процессе окислительного фосфорилирования.
эукариотическая форма фермента состоит из 13 субъединиц: 3 основных каталитических (I, II, III – кодируются митохондриальным геномом) и 10 минорных, кодируемых ядерным геномом. Цитохром включает атомы меди.

– переносчиков электронов от субстратов дыхания к О2:




где KoQ и

KoQH2 – окисленная и восстановленная формы кофермента Q.
Субстраты дыхания служат также источником протонов, используемых при образовании воды в реакции

внутренней митохондриальной мембране, у прокариотов во внутренней клеточной.
Другие формы

оксидазы встречаются в клеточной мембране аэробных бактерий; здесь, к примеру, в качестве электронного донора используются другие молекулы или же встречаются модифицированные гемы.

ионов Н+ в день, образуя протонный потенциал.
За это же

время Н+-АТФ-синтаза производит около 40 кг АТФ из АДФ и фосфата, а процессы, использующие АТФ, гидролизуют всю эту массу АТФ назад в АДФ и фосфат

поглощается клеткой для окисления субстратов дыхания, процесс сопряжен с образованием

протонного потенциала
протонный потенциал используется преимущественно для синтеза АТФ из АДФ и H3PO4 под действием фермента Н+-АТФ-синтазы :

свои мембраны около 500 г ионов Н+ в день, образуя

протонный потенциал.
За это же время Н+-АТФ-синтаза производит около 40 кг АТФ из АДФ и фосфата, а процессы, использующие АТФ, гидролизуют всю эту массу АТФ назад в АДФ и фосфат

биосинтеза веществ,
мышечного сокращения,
внутриклеточного движения,
транспорта ионов через внешнюю мембрану клетки и т.д.

путем окисления субстратов кислородом, в конечном итоге превращается в тепло:
Расщепляются

синтезированные ранее вещества, нагревается кровь за счет ее трения о стенки кровеносных сосудов, образуется тепло при внутриклеточных движениях, сопряженных с расходом АТФ.

АТФ внутри митохондрий, затем транспортируется в цитозоль, там расщепляется до

АДФ и фосфата, которые затем возвращаются обратно в митохондрии.
При холодовой адаптации животных дрожь постепенно исчезает, сменяясь другим способом образования тепла - дыхание по-прежнему активировано, а мышечных сокращений не происходит.

свободных жирных кислот (пальмитиновой и стеариновой, которые образуются при липолизе).
Активация

липазы – один из компонентов адаптации к холоду.
Жиры – наиболее калорийный субстрат дыхания, а липолиз – первая стадия мобилизации жиров.
Образующиеся в результате жирные кислоты оказываются не только “топливом”, но и регулятором – разобщителем дыхания и фосфорилирования

АДФ на внутримито-хондриальный анион АТФ, образованный Н+-АТФ-синтазой

сравнению с Н+-АТФ-синтазой
Около 10% всех белков митохондрий приходится на разобщающий

белок (термогенин). По своей структуре он близок к АТФ/АДФ-антипортеру, отличаясь от него тем, что он неспособен к транспорту нуклеотидов, но может переносить анионы жирных кислот.

жире:
Один из них специфичен для спящих зимой животных (Разогрев сопровождается

разобщением дыхания и фосфорилирования под действием жирных кислот)
Активация разобщающего белка у животных, потребляющих избыток пищи, (у крыс на “ресторанной диете”), избыток пищи, сжигается в разобщенных митохондриях бурого жира без всякого накопления энергии

холодную погоду цветы некоторых лилейных на ощупь кажутся гораздо теплее,

чем стебли и листья
разогрев, необходимый для испарения эфирных масел, достигается за счет ускорения дыхания, обусловленного его разобщением от фосфорилирования.
Параллельно идет активация исходно несопряженной дыхательной цепи.

градиент температуры между цветком и воздухом может составлять 35° C

(+15° C в цветке при - 20° C в воздухе), как это было описано у растения под названием “восточная капуста”.

ПРЕВРАЩЕНИИ ВЕЩЕСТВ:
Образование (синтез) соединений (стероидных гормонов в коре надпочечника) Исходный

субстрат синтеза – холестерин
часть реакций происходит в митохондриях, а часть – в эндоплазматической сети
реакции введения кислорода в холестериновый остов катализируются специальными ферментами оксигеназами, так называемыми цитохромами Р450
Перенос электронов по цепи, завершающейся цитохромом Р450, не сопряжен с запасанием энергии

Р450
дыхание участвует также в уборке молочной кислоты
Потребление кислорода дыхательными ферментами

снижает количество кислорода в митохондриях и клетке в целом, предотвращая действие кислорода как неспецифического окислителя многих клеточных компонентов

фермент – цитохром b2, переносящий электроны с молочной кислоты на

цитохром с. Он локализован в межмембранном пространстве митохондрий и также шунтирует первые два пункта энергетического сопряжения.
бактерия, называющаяся “азотобактер”, содержит нитрогеназу – фермент, восстанавливающий молекулярный азот в аммиак. Эффективность этой оксидазы вдвое ниже, чем цитохрома о, аналога цитохрома aa3, поэтому при снижении уровня кислорода до безопасно малых его концентраций путь через цитохром bd просто выключается. Путь через цитохром bd получил название дыхательной защиты
Нечто похожее существует в митохондриях растений, они содержат большие количества одного из антиоксидантов – аскорбиновой кислоты. Что же касается митохондрий, то здесь важную роль играет особая дыхательная цепь, состоящая из несопряженных NADН-KoQ-редуктазы и KoQ-оксидазы. В отличие от цепи дыхательной защиты у азотобактера эта цепь вовсе не запасает энергии.

важнейший инструмент природного мутагенеза. Возможно, существует специальный механизм генерации супероксида,

обеспечивающий оптимальный уровень мутагенеза.
окислительный мутагенез обусловлен супероксидом, который возникает при спонтанных химических реакциях окисления семихинонов и других одноэлектронных восстановителей кислорода .
Может быть существует специальный ферментативный механизм дестабилизации генома, вероятно, выключение этого механизма могло бы стабилизировать жизнедеятельность организма, а стало быть, замедлить его старение и продлить жизнь.

NADH-дегидрогеназы
Сукцинат-KoQ-редуктаза – особенности строения и функции
Цитохромы аа3
Особенности дыхательной цепи у

простейших – бактерии и дрожжи
Цитохром Р 450
Цитохром с-оксидаза
Дыхательная цепь
Сопряженные реакции