ЭЛЕКТРОННЫЙ ЛЕКЦИОННЫЙ КУРС: ЗООПСИХОЛОГИЯ И СРАВНИТЕЛЬНАЯ ПСИХОЛОГИЯ

развитии, фило- и онтогенезе.
Сравнительная психология
1) синоним зоопсихологии
2) наука,

4 основных вопроса, на которые призваны ответить исследования в области

наука, изучающая поведение животных в естественных условиях; уделяет преимущественное внимание анализу генетически обусловленных ( наследственных, инстинктивных) компонентов поведения, а также проблемам эволюции поведения. Термин "этология" был введен в биологию в 1859 г. И. Жоффруа Сент Илером

пространстве: процессы антропогенеза, этногенеза, развитие рас, изменчивость морфологических, биохимических, иммунологических

Психология –
наука, изучающая недоступные для внешнего наблюдения психические структуры и процессы, с целью объяснить поведения человека и животных, а также особенности поведения отдельных людей, групп и коллективов

изучает прежде всего внешние проявления поведения; биологические эволюционные и культурные аспекты становления поведения человека на разных этапах онтогенеза и в различном социальном контексте

Основной инструмент – сравнительный анализ поведенческих моделей 

Основные методы - наблюдение за поведением (составление этограмм и т.д.), этологические эксперимента

в. до нашей эры. Древние философы давали этому понятию следующее

Инстинктивное поведение

Под инстинктами понимают поведенческие стратегии в ответ на возникновение в организме какой – либо биологической потребности: голода, жажды, потребности во сне, в обладании территорией, половой потребности, познавательной потребности, которая имеется у высших млекопитающих, др. Инстинкт, кроме того, отождествляют с понятием “драйв”, что значит влечение, страсть.

Современные
представления

В большей степени, в психологии

Под инстинктами понимают конкретные,
строго фиксированные
действия (движения),
одинаковые в одинаковых ситуациях у
всех представителей
данного вида

В этологии

индивидуальному опыту и исполняются животными одинаковым образом, должны быть рассматриваемы

Ч. Дарвин: "Такой акт, который может быть выполнен нами лишь после некоторого опыта или одинаково многими особями без знания с их стороны цели, с которой он производится, обыкновенно называют инстинктом". ..."(Инстинкты) не нарочно дарованные или созданные, а только следствие одного общего закона, обусловливающего развитие всех органических существ, именно размножения, изменения, переживания наиболее сильных и гибели слабых".

свойством определенного вида или расы.

Оно не требует предварительного научения.

Оно выполняется

Типы поведения

Инстинктивное поведение

провести резкую границу между инстинктом и рефлексами;
высокой сложности рефлексов наравне

Инстинктивное поведение

Этологи находят такие отличия в проявлениях инстинктов и рефлексов как определенная спонтанность инстинктов (независимостью от средовых влияний), сложность, многоступенчатость

относились статически , то есть как к факту существования инстинкта

В последние десятилетия к проблеме инстинктивного поведения стали относится динамически , то есть как к проблеме формирования поведения. Вопрос ставится таким образом: “Каковы закономерности взаимодействия врожденного компонента поведения и условий внешней среды ?”

Современные исследователи считают , что у высших животных и человека инстинктивное поведение и научение не существуют в поведении сами по себе , а переплетаются в единый поведенческий акт

изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта
? Насколько стойкими должны

Возможно, разные критерии для позвоночных и беспозвоночных животных

? Всегда ли научение адаптивно ?

Результаты научения проявляются в повторяющихся ситуациях

Научение направлено на адаптацию, однако на практике не все изменения в поведении в результате приобретения опыта являются адаптивными, научение - попытка адаптации

способность улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей

По определению Л.В. Крушинского, рассудочная деятельность - это выполнение животным адаптивного поведенческого акта в экстренно сложившейся ситуации.

обеспечивающие те виды поведения животных и человека, в основе которых лежит не условно-рефлекторный ответ на воздействие внешних стимулов, а формирование внутренних (мысленных) представлений о событиях и связях между ними.

Когнтивные (познавательные) процессы

Бериташвили: психонервные образы, или психонервные представления
по Л.А. Фирсову (1972; 1993) - образная

 по Толмену: когнитивные карты (в широком смысле понятия)
В узком смысле когнитиные карты – это система представлений о пространственном расположении объектов внешней среды

Пример двух когнитивных карт, взаимодействующих между собой

существенных для действия" (Рубинштейн);

"обобщенный, опосредованный характер отражения действительности; отыскание и открытие

Типы поведения

Критериями наличия у животных зачатков мышления могут быть следующие признаки:

части.
Это последовательные реакции особи, проявление которых зависит от опыта животных.

Завершающая часть, стереотипна, не зависит от влияний окружающей среды

оканчивается обнаружением соответствующего ключевого стимула, «включающем» комплекс фиксированных действий. Инстинктивное

В поведении животных в естественной среде КФД чаще не завершает изолированный поведенческий акт, но ведет к началу нового.

1. С удлинением дня, весной, солнечные лучи активизируют половые железы канарейки, стимулируя выделение первичных гормонов: андрогена у самца и эстрогена у самки. Это лишь первое звено в длинной цепи событий, которые в конце концов приведут к откладыванию яиц и выкармливанию молоди.

Пример: стимулы, управляющие размножением канарейки (по Н.Тинбергену, 1978):

Структура поведенческого акта

поведение самца: он начинает ухаживания, выражающиеся в пении и демонстрировании

З. В результате продолжающейся стимуляции со стороны самца самка начинает собирать материал, который она потом использует при сооружении гнезда.
Почти в это же время крошечные яйца, которые развиваются в ее яичнике, начинают быстро увеличиваться. На этой стадии они достигают размеров зернышка.

на брюшке самки начинают
выпадать перья и постепенно образуется наседное пятно.

5. Незадолго до окончания постройки гнезда самка готова к спариванию. Под влиянием присутствия самца и собственных гормонов
она выражает свою готовность, птицы спариваются несколько раз, прежде чем будет отложено первое яйцо. Затем активность самца угасает и спаривание прекращается — приходит время насиживания.

особенно во время откладывания яиц. Действие эстрогена и вторичных гормонов

Структура поведенческого акта (пример)

7. Завершающая стадия постройки гнезда наступает, когда самка, реагируя на возросшую чувствительность наседного пятна, начинает выстилать гнездо мягкими перьями. Примерно в это же время совместное воздействие ощущений от гнезда и многочисленных гормонов, циркулирующих в крови самки, приводит к созреванию яиц.

в день и продолжает кладку
несколько дней. Стимул, получаемый от соприкосновения

- признак хищника. Используется «обманщиками» для того, чтобы напугать охотника

Красное пятно на груди зарянки – сигнал для самки «Здоров, готов к размножению», для самца-конкурента – «Я сильный противник»

отсутствие крайнего обострения потребности, эндогенная активность центров инстинктивных действий заторможена,

Ночная цапля, или кваква Nycticorax, приближаясь к своему гнезду, наклоняет головку и показывает три стоящих торчком перышка: птенцы узнают мать по этому признаку (по Н.Тинбергену).

объекта, иногда усиленные
Выявление ключевых стимулов, по которым рыжие лесные муравьи

Длина горизонтальных полос пропорциональна интенсивности реакции.
влияние цвета пятна на

влияние цвета клюва; красный клюв представляет собой более действенный раздражитель, чем желтый, т. е., чем клюв естественной окраски

Изображение птичьей головы, вырезанное из картона. Опыты Н. Тинбергена и Берендса

комплексов действий

2001)
Примеры фиксированных комплексов действий

проявление КФД в отсутствие внешних раздражителей, если данный тип поведения

К. Лоренц предположил: существует специфическая энергия действия, то есть относящаяся относится только к данному типу активности, не связанная ни с какими другими типами поведения.

спейифическая энергия действия),
Р – «резервуар» (здесь она накапливается), Кл

Поведение тем легче возникает и тем интенсивнее, чем 1) больше накопилось энергии; 2) больший стимул предъявляется

существует ряд закономерных отношений.
В некоторых ситуациях группы инстинктивных движений появляются

Н. Тинберген выдвинул ипотезу об иерархии центров, управляющих отдельными поведенческими реакциями. Согласно Тинбергену, инстинкт представляет собой завершенную иерархическую организацию поведенческих актов, реагирующую на определенный раздражитель четко координированным комплексом действий. Понятие «центр» у Тинбергена является главным образом функциональным и не может быть полностью отождествлено с анатомическим понятием нервного центра.

называемое конфликтное поведение, когда у животного наблюдается одновременно несколько тенденций

Позы серых гусей, соответствующие разным мотивационным состояниям

действия, пока две более сильных мотивации уравновешивают друг друга
Сочетаются

Реакция смещается на иной объект

коем случае нельзя интерпретировать как результат проявления какой-либо высшей психической

Правило экономии или канон Ллойда-Моргана:

и чему они учатся сами?

Ассоциативное обучение
(3) Классические условные рефлексы
(4) Оперантное (или инструментальное) научение
(5) Научение

безразличен для организма
Сенситизация (сенсибилизация)
увеличение реакции при суммации значимых для организма

Реакция восстанавливается не только при изменении параметров стимула, но и при смене окружающей обстановки. «Возможно, в этой обстановке стимул значим»

Неассоциативное (простое) обучение

реакции при повторении стимула, если он незначим
Восстановление реакции при изменении

Восстановление реакции при изменении параметров обстановки

Не формируется, если стимул значим сам по себе или имеет сигнальное значение

на стимул
«суммационный
рефлекс» -
не предполагает
Формирования временной связи между раздражителями

связывается по времени с новым раздражителем или с новой собственной

г.

желаемых реакций на основе
“свободного” поведения

павловские эксперименты
стали сюжетами триллеров для собак

(после формирования)
Классический условный рефлекс (формирование)
безусловный стимул сочетается с ранее нейтральным

реакция

Нейтральный стимул становится условным и вызывает реакцию

безусловный стимул

реакция

Схема формирования условного рефлекса

выбраться из ящика, снаружи
его ожидает подкрепление)
«Кривая научения» (число ошибок

или удовольствия, вероятность повторения возрастает, для реакции, вызывающей вредное или

Thorndike , 1898 “Animal Intelligence:
An Experimental Study of the
Associative Processes in Animals”

Оперантное обучение формируется
собственными последствиями. Ключевые слова: вознаграждение
и режим вознаграждения.
Эксперименты

вознаграждение
В отличие от экспериментов И.П. Павлова, животное – активно действует
Это

ведущее к нужной цели

обратное генерализации: если подкрепляется строго определенный раздражитель, формируется реакция именно

генерализации
До формирования реакции
После генерализации реакции малыш боится даже бороды Санта-Клауса

страхов и фобий. Изучая эмоции младенцев, Уотсон, среди прочего, заинтересовался

Формирование реакции страха у младенца

согласно нейрофизиологичеким данным, ведущей в процессах формирования классических условных рефлексов

(1900/1901) "An Experimental Study of the Mental Processes of the

Когнитивный подход

между индифферентными раздражителями или ситуациями в отсутствие явного подкрепления.
Первые

научались (их кривая ошибок не снижалась). Но в дни, непосредственно

Схема лабиринта (Блоджет, 1929)

Кривые научения для трех групп крыс

признаков для к
классификации
выделение значимого признака, объединяющего группу объектов
Категоризация, классификация

отнесение объектов к одной группе на основании какого-либо признака, на основе способности к абстрагированию

EXTRACTION
(понимание
закономерностей)

объекта предсказать его дальнейшее движение при исчезновении из поля зрения

обычно требуют способности устанавливать различия между двумя объектами. Под один

научить устанавливать сотни различий. Многие животные при последовательных заданиях на различение действуют все лучше и лучше: они "научаются учиться" или "демонстрируют установку на научение". Другие научаются устанавливать последнее из различий столь же медленно, как и в начале опытов. Крысы, белки и тупайи демонстрируют весьма слабую динамику, даже решив сотни задач, тогда как шимпанзе, гориллы и макаки-резусы показывают быстрое улучшение результатовтов. Остальные приматы и хищники занимают промежуточное положение.

in the pigeon: Antecedents and
determinants of an intelligent
performance.

объектов

компетентности у разных видов животных

компетентности у грызунов

себя и окружающей обтановки в зеркале (человекообразные обезьяны, попугаи –

имевшие собственный опыт воровства у других, перепрятывают еду из тайника,

обманывать – инстинкт или понимание?

выкапывается и растет сам, ни разу не видя своих родителей

Родительский вклад в развитие потомства и «стратегии роста» резко различаются у разных видов животных

и требуют длительного родительского ухода
Возрастание родительской заботы

несколько полосок под перьями
Первый год – не справляются с задачей,

В дальнейшем научаются переносить в клюве

Скрещивал два вида, различающихся по манере переноски материала для гнезда (в лаборатории это были полоски газет), наблюдал за развитием гнездостроительного поведения у гибридов

Противоречивые «врожденные указания» препятствуют быстрому обучению гибридов

развитие поведения у животных чаще всего выясняется в депривационных экспериментах

проволоки, с бутылкой с молоком, и плюшевую, но «не кормящую».

ЭКСПЕРИМЕНТЫ ГАРРИ ХАРЛОУ

быстро возвращаясь обратно.
ЭКСПЕРИМЕНТЫ ГАРРИ ХАРЛОУ

проволочной матери они сидели в углу комнаты в защитной позе.

забирались на нее и не исследовали комнату.

в группу они сидели в одиночестве, не проявляли исследовательской активности,

ЭКСПЕРИМЕНТЫ ГАРРИ ХАРЛОУ

другими, не спаривались. Когда от нескольких самок удалось получить потомство,

депривацию, помещая животных в очень тесные клетки, что приводило к

разнообразие поведенческих моделей, эффективность решения проблемных ситуаций.

среды направлено «в ту же сторону», что и действие генов;
отрицательное

образ, воспринятые в определенный критический период развития, прочно запечатлеваются в

Обучение почти “мгновенное”
3. Импринтинг необратим (обучение не угасает)
4. Отрицательные воздействия

ИМПРИНТИНГ

собственного вида; оканчивается до полового созревания
Родительский (родители запечатлевают детей
Детский (дети

легче, чем другие.
У сойки, съевшей ядовитую бабочку-данаиду, мгновенно формируется

– эти реакции есть в их видоспецифическом поведенческом репертуаре.

ОБУЧЕНИЕ»

млекопитающих

опыт
3. Социальный опыт (социальное обучение)

СОЦИАЛЬНОЕ ОБУЧЕНИЕ

имитация
у животных?

возможно ли
“учительство” у
животных?

From: T. Zentall, Ch.Akins
«Imitation

СОЦИАЛЬНОЕ ОБУЧЕНИЕ

badly ape».
Торндайк (1911), Обезьяны плохо обезьянничают
Обезьянничают ли обезьяны? Обезьянничают

«Истинная имитация» :

Наблюдатель понимает цель демонстратора и понимает, что
этой цели можно достичь лишь копируя действия
демонстратора ( Call, Tomasello, 1995).

СОЦИАЛЬНОЕ ОБУЧЕНИЕ

Использование жестового языка-посредника основано на
способности приматов к подражанию

СОЦИАЛЬНОЕ ОБУЧЕНИЕ

человек обладает врожденной
склонностью к подражанию

-
чемпион подражания
(способность к смене
поведенческого
репертуара)

идентификации
половой принадлежности

Животные “задаются” более простыми вопросами:

 что, когда и

с помощью
«искусственного фрукта».
Эксперименты Губера
Huber et al (2001)
с

поведение
(2) Social facilitation – социальное облегчение
в присутствии сородичей реакции проявляются
с

запах ее пищи,
подражание

незнакомой пищи на мордочке
другой крысы, то соглашается
ее пробовать.

Нужно быть уверенным,
что демонстратор ел
новую пищу

Sherwin et al., 2002
Чем больше
энтузиазма
у демонстратора, тем
больше вероятность,
что

Демонстратор клюет
синие зерна

мышь
(поиздеваться) вместо
еды
Vančatova (1984)

Возможна ли культура у животных?

Инноватор – тот, кто изобретает новый

на палку)
Культурные традиции у шимпанзе (Nature, 1999)

chimpanzees across Africa
(Goodall, McGrew, Whiten, Boesch, Nishida and others).

Из многих сотен
наблюдений только
два случая
“учительства”.
Основной механизм
передачи культурных
традиций –
эмуляция.

за рыбой)

Japanese monkeys (Imanishi, 1950).
The habit spread to

основную роль
играет социальное облегчение
( Sherry, Galef, 1990).

членами группы существует кооперация
Имеется репродуктивная дифференциация

(сезон,
местоообитание, плотность популяции)
Райские птицы: полигамные и
моногамные виды. Определяющий

и изготовление сооружений (гнезда,
плотины…). Орудийная – использование предметов для

палку, чтобы измерить глубину

приманку с помощью
“грабель”

деятельности