Клеточная биология (цитология)

сложный химический процесс преобразования энергии света (в некоторых случаях инфракрасного

излучения) в энергию химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл у бактерий и бактериородопсин у архей).
Под фотосинтезом понимается фотоавтотрофная функция — совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества.

Электронтранспортная цепь
Два варианта разновидности транспорта электронов:
Нециклический электронный транспорт (нециклическое

фотофосфорилирование), с производством NADPH, протонов и АТФ;
Циклический электронный транспорт, или циклическое фотофосфорилирование, при котором производится только АТФ.

электрохимического потенциала.

воды, осуществляемый фотосистемой II, в процессе которого вода в люмене

тилакоида окисляется с выходом молекулярного кислорода, протонов и электронов.
Передача электрона от фотосистемы II к пластохинону во время светозависимой реакции фотосинтеза, входящей в нециклическую электронтранспортную цепь, потребляет два протона из стромы.
Восстановление пластохинона ферредоксином в процессе циклического электронного транспорта также вызывает перенос двух протонов из стромы в просвет тилакоида.

в «пурпурных мембранах» представителя галофильных архей Halobacterium salinarium (раньше Н.

halobium) бактериородопсин.
Бактериородопсин является светозависимым генератором протонного градиента. Показано фотофосфорилирование на искусственных везикулах, содержащих бактериородопсин и митохондриальную АТФ-синтазу, фотофосфорилирование в интактных клетках H. salinarium, светоиндуцируемое падение значение pH среды и подавление дыхания.

Бесхлорофилльный фотосинтез
Система бесхлорофилльного фотосинтеза отличается значительной простотой организации. Считается эволюционно первичным механизмом запасания энергии электромагнитного излучения. Эффективность бесхлорофилльного фотосинтеза как механизма преобразования энергии сравнительно низка (на один поглощённый квант переносится лишь один H+)

протона через плазматическую мембрану, по строению сходны с родопсинами млекопитающих.

Тример бактериородопсина

Мономер
бактериородопсина

Тример бактериородопсина
Вид сверху

Трансмембранная часть бактериородопсина сложена из 7 регулярных α-спиралей, идущих от одного до другого края мембраны, а одинокая β-шпилька и все нерегулярные участки цепи (соединяющие спирали-петли) выходят из мембраны. Сидящие на α-спиралях гидрофобные группы обращены «наружу» к липидам мембраны (тоже гидрофобным). Полярные же группы обращены внутрь очень узкого канала, по которому идет протон.

кофактора — ретиналя. Он перекрывает центральный канал бактериородопсина. Поглотив фотон, ретиналь

переходит из полностью-транс- в 13-цис-форму. При этом он изгибается и переносит протон с одного конца семиспирального пучка на другой. А потом ретиналь разгибается и возвращается назад, но уже без протона.

известных; в нём отсутствует электронтранспортная цепь. Цитоплазматическая мембрана галобактерий является

сопрягающей мембраной, содержащей два основных компонента: светозависимую протонную помпу (бактериородопсин) и АТФ-синтазу. Работа такого фотосинтетического аппарата основана на следующих трансформациях энергии:
Хромофор бактериородопсина ретиналь поглощает кванты света, меняется конформация бактериородопсина и происходит транспорт протона из цитоплазмы в периплазматическое пространство. Вклад в электрическую составляющую градиента дает активный светозависимый импорт хлорид-аниона, который обеспечивает галородопсин. Энергия солнечного излучения трансформируется в энергию электрохимического градиента протонов на мембране.
При работе АТФ-синтазы энергия трансмембранного градиента трансформируется в энергию химических связей АТФ. Таким образом, осуществляется хемиосмотическое сопряжение.
При бесхлорофилльном типе фотосинтеза не происходит образования восстановительных эквивалентов (восстановленного ферредоксина или НАД(Ф)Н), необходимых для ассимиляции углекислого газа. При бесхлорофилльном фотосинтезе не происходит ассимиляции углекислого газа. Осуществляется исключительно запасание солнечной энергии в форме АТФ (фотофосфорилирование).

Хлорофилльный фотосинтез
Хлорофилльный фотосинтез отличается от бактериородопсинового значительно большей эффективностью запасания энергии. На каждый поглощённый квант излучения против градиента переносится не менее одного H+, и в некоторых случаях энергия запасается в форме восстановленных соединений (ферредоксин, НАДФ).
Аноксигенный фотосинтез (anoxygenic «бескислородный») — вариант фотосинтеза (процесса образования органических веществ на свету). В отличие от оксигенного фотосинтеза, не происходит образования молекулярного кислорода. Для аноксигенного фотосинтеза требуется наличие восстановленных субстратов: сероводорода, серы, тиосульфата, органических соединений или молекулярного водорода. Возможность осуществления аноксигенного фотосинтеза доказана К. ван Нилем в 1931 году установил бескислородный фотосинтеза у пурпурных бактерий и зелёных серобактерий.
Аноксигенный фотосинтез используется анаэробными фототрофными бактериями и археями: пурпурными, зелёными серобактериями, галобактериями, гелиобактериями. Фотосинтетическим пигментом у них является, в отличие от растений бактериохлорофилл (у галобактерий - бактериородопсин).
У зеленых бактерий фотосинтетический пигмент находится в хлоросомах и, частично, в клеточной мембране, у остальных — только в мембране и её производных.

серныx бактерий и нитчатых аноксигенных фототрофных бактерий, локализованные в цитоплазме

и связанные с клеточной мембраной кристаллической базальной пластинкой. Внутри хлоросомы находятся пучки палочковидных структур, содержащих молекулы бактериохлорофиллов c, d или e. Светособирающие системы.

качестве побочного продукта.
Оксигенный фотосинтез распространён широко. Характерен для высших

растений, водорослей, многих протистов и цианобактерий.

циклы углерода при фотосинтезе.

продукты: АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФ, использующийся

как восстановитель. В качестве побочного продукта выделяется кислород.

максимумов на спектре его поглощения):
первый связан с переходом на

более высокий энергетический уровень электрона системы сопряжённых двойных связей,
второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и магния порфиринового ядра.

максимумов на спектре его поглощения):
первый связан с переходом на

более высокий энергетический уровень электрона системы сопряжённых двойных связей,
второй — с возбуждением неспаренных электронов азота и магния порфиринового ядра.

90 % всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов (ССК),

выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем I или II. Помимо хлорофилла, в ССК имеются каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий — фикобилины, роль которых заключается в поглощении света тех длин волн, которые хлорофилл поглощает сравнительно слабо.

что ферредоксин вместо НАДФ восстанавливает пластохинон, который переносит его назад

на b6f-комплекс. В результате образуется больший протонный градиент и больше АТФ, но не возникает НАДФН.









При псевдоциклическом пути ферредоксин восстанавливает кислород, который в дальнейшем превращается в воду и может быть использован в фотосистеме II. При этом также не образуется НАДФН.

участием АТФ и НАДФ происходит восстановление CO2 до глюкозы (C6H12O6).

Хотя свет не требуется для осуществления данного процесса, он участвует в его регуляции.

С3-фотосинтез, цикл Кальвина
С4-фотосинтез
CAM-фотосинтез

(1911—1997) альтернативные названия, указывающие на роль коллег Кальвина в открытии

данного биохимического пути (например: цикл Кальвина-Бенсона или цикл Кальвина-Бенсона-Бассама).

Цикл Кальвина или восстановительный пентозофосфатный цикл состоит из трёх стадий:
карбоксилирования;
восстановления;
регенерации акцептора CO2.
Нобелевская премия по химии (1961).
Схема цикла. Чёрные кружки — атомы углерода, красные — кислорода, фиолетовые — фосфора, маленькие белые кружки  — атомы водорода