ЛЕКЦИЯ 2 ЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ PROTISTA ПОДЦАРСТВО PROTOZOA

Эта клетка выполняет все функции живого организма.
Широко распространены в водной

и наземной средах, имеются многочисленные паразитические формы.
Существует как половое, так и бесполое размножение. Для многих форм характерны сложные жизненные циклы со сменой поколений (диплоидные- гаплоидные, половое- бесполое)
Многие представители способны к инцистированию.
Подцарство Простейших подразделяют на восемь надтипов и 15 типов.

Тип EUGLENOPHYTA
Тип KINETOPLASTIDA
н/т POLIMASTIGOTA
Тип

DIPLOMONADIDA
Тип PARABASALIA
Тип CLOROPHITA
н/т APICOMPLEXA
Тип PERKINSEMORPHA
Тип SPOROZOAE

н/т CROMOPHYTA
Тип SLOPALINATA
н/т CILIOPHORA
Тип CILIOPHORA
н/т RHIZOPODA
н/т AC TINOPODA
Тип RADIOLARIA
HELIOZOA ??
---------------------------------
ТИП MICROSPORIDIA
(ЦАРСТВО FUNGI)
Тип MIXOSPORIDIA

Их тело морфологически соответствует одной клетке, выполняя вместе с тем

функции целостного организма. Им присущи все жизненные функции многоклеточного организма.
Обитатели водоемов, но достаточно микрокапельной среды.
Микроскопических размеров, самые мелкие – внутриклеточные паразиты.
Формы тела и типы симметрии разнообразны.
Принципы организации – как и для всех клеток живых организмов.

- пищеварительная вакуоль
4 - сократительная (пульсирующая) вакуоль
5 - ядро
6 -

псевдоподии

1

2

3

3

4

4

4

5

6

пищеварительные вакуоли
3 – микронуклеус
4 – реснички
5 – сократительная вакуоль и

приводящие каналы
6 – клеточная глотка
7 – микронуклеус

1

2

3

4

5

6

7

которая имеет толщину 7,5нм и состоит из 3 слоев. Она

регулирует поступление веществ в клетку. У многих усложняется дополнительными структурами, увеличивающими толщину и прочность. Таким образом, возникает пелликула и другие оболочки.

Цитоплазма обычно распадается на 2 слоя: более светлую и плотную эктоплазму и внутреннюю, богатую различными включениями энтоплазму. В цитоплазме локализуются общеклеточные органоиды: митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы, элементы аппарата Гольджи. Кроме того, имеются и специфические органеллы: фибриллярные образования – опорные и сократительные волоконца, сократительные и пищеварительные вакуоли.

- 2 ядра различных по функциям (макро и микронуклеусы)

групп за счет уплотнения верхнего слоя эктоплазмы и образования в

ней системы фибрилл формируется пелликула (тубулемма) . Кутикула - пелликула+ плотный слой эпиплазмы.

минеральных солей и органических веществ (белков)

– выступов клетки, в которые перетекает цитоплазма. По форме различают

лобоподии, филоподии, ризоподии.
Аксоподии – неветвящиеся псевдоподии, несущие внутри осевой стержень – аксонему.

B микротрубочки периферического дублета, 2 — центральная пара микротрубочек и

центральная капсула, 3 — динеиновые ручки, 4 — радиальная спица, 5 — нексиновый мостик, 6 — клеточная мембрана.

Нуаро-Тимотэ, с изменениями). А - продольный разрез жгутика; Б -

поперечный разрез на уровне жгутика; В - поперечный разрез на уровне аксиальной гранулы кинетосомы; Г - поперечный разрез в средней части кинетосомы; Д - поперечный разрез в задней части кинетосомы: 1 - центральные фибриллы, 2 - периферические фибриллы, 3 - наружная мембрана жгутика, переходящая в мембрану тела, 4 - аксиальная гранула, от которой берут начало центральные фибриллы, 5 - кинетосома

При фагоцитозе поглощаются твердые комочки пищи и перевариваются с образованием

пищеварительных вакуолей. При пиноцитозе поглощаются питательные вещества, растворенные в окружающей жидкости Поглощение происходит через временное впячивание мембраны, пищеварительные вакуоли при этом не образуются.

для выведения избытков жидкости из организма. У морских форм и

паразитов сократительные вакуоли отсутствуют.

или множественное деление (шизогония)
палинтомия - увеличение числа особей без

увеличения общего объёма).
Агамонт – особь, размножающаяся бесполым путём.

Половое размножение:
Гамогония - образование половых клеток (гамет) с их последующим слиянием. Если сливающиеся гаметы внешне почти одинаковы, говорят об изогамии, если одна из них заметно крупнее – об анизогамии. Гамонт – особь, производящая гаметы.

Конъюгация – вид полового процесса, характеризующийся обменом генетическим материалом. Увеличения количества особей при этом не происходит. Характерна лишь для инфузорий.

Для многих простейших характерны сложные жизненные циклы, в которых чередуются разные типы размножения, как полового, так и бесполого.

делением клетки.
- множественным делением (шизогонией)
Колония инфузорий кархезиум
- почкованием
Способы

размножения Protozoa

образованием половых клеток – гамет и их последующим слиянием или

копуляцией.

У простейших часто наблюдается чередование полового и бесполого размножений.

своих продолговатых тел. В это время ядра в тельцах обоих

партнеров начинают мейотически делиться, и по окончанию этого в цитоплазме каждой инфузории остается по два гаплоидных ядра. К этому моменту в оболочках клеток обоих партнеров образуется нечто вроде окошечек, и здесь цитоплазмы той и другой клеток сливаются воедино. По одному из двух гаплоидных ядер каждой инфузории направляются к этой цитоплазматической перемычке, переходят через нее в тело партнера и там сливаются с другим гаплоидным ядром, оставшимся неподвижным. В итоге каждая из конъюгирующих инфузорий обладает теперь диплоидным ядром, в котором половина хромосом изначально принадлежала данному индивиду, а другая половина получена от партнера по конъюгации. У разных видов инфузорий описанный половой процесс занимает от 3–4 часов до 7 суток. По окончании конъюгации партнеры разъединяются, после чего каждый из них способен вновь долгое время размножаться делением надвое

видов динофлагеллят.
Имеют уникальное строение ядра, ДНК лишено гистонов, хроматиды кольцевой

формы, не образуется митотическое веретено – промежуточное строение между прокариотами и эукариотами.
Очень разнообразная группа по строению, образу жизни, типу питания. Есть одиночные, симбиотические, паразитические и колониальные формы.

Представители - зооксантелы, симбионты коралловых полипов. Некоторые виды динофлагелят в периоды массового размножения вызывают «красные приливы».

Grell, 1993)
Микрофотографии различных представителей.
1.
2.

коралловых полипов

колониальные жгутиконосцы.
Имеют 1-2 жгутика, выходящих из глубокого кармана или

резервуара.
Покровы представлены тубулеммой (пелликула с подстилающими микротрубочками)
Имеется глубокое (цитофаринкс) или мелкое (цитостом) впячивание клеточной мембраны
Не образуют гамет. Деление прямым митозом.
Включает два типа EUGLENOPHYTA и KINETOPLASTIDA

одноядерные жгутиконосцы. На переднем конце клетки имеется углубление – жгутиковый

карман, в который погружены основания двух жгутиков, обычно разной длины. Там же находится стигма – светочувствительное пятно.

на слайде – схема строения и фото евглены зелёной euglena viridis

специфическая структура, находящаяся внутри единственной гигантской митохондрии, содержит большое колическтво

ДНК. Расположен рядом с кинетосомой.
Жгутиков обычно 2 (от 1 до4). Отходят на дне жгутикового кармана.
Покровы плазмолемма или тубулемма.
Выделяют два класса : Bodomonadida и Trypanosomamonadida.

разных стадиях жизненного цикла изменяется расположение кинетопласта, может исчезать жгутик.
Между

жгутиком и клеточной мембраной образуется перемычка – ундулирующая мембрана.
Питание – пиноцитоз или фагоцитоз.

Наиболее распространены лейшманиоз (Leischmania tropica), болезнь Чагаса (Trypanosoma cruzi), сонная

болезнь (Tr. Brucei)

1

2

1- цикл развития Trypanosoma cruzi
2- Трипаносомы в крови человека.

более
Отсутствуют митохондрии.
Включает три типа DIPLOMONADIDA, PARABASALIA, CLOROPHITA.

перпендикулярна остальным и связана с ядром, образуя кариомастигонт
Нет аппарата Гольджи.
Наиболее

известный и значимый представитель – лямблии, паразитирующие в ЖКТ млекопитающих. Зараженность детей лямблиозом составляет 50-80%.

ядром
Хорошо развит цитоскелет, имеется особое опорное образование – аксостиль –

проходит вдоль центральной оси тела.
Известны два класса – Trichomonadea и Hypermastiginea. К первому относятся различные внутренние паразиты позвоночных. Наиболее известен Trichomonas vaginalis, паразитирующий в мочеполовой системе человека. Ко второму – обитатели кишечника насекомых, питающихся древесиной (симбионты)

- передние жгуты, 2 - ундулирующая мембрана, 3 - базальные

зерна жгутиков, 4 - парабазальное тело, 5 - цитостом (клеточный рот), 6 - ядро, 7 - опорная фибрилла, проходящая по краю тела у основания ундулирующей мембраны, 8 - вакуоли в цитоплазме, 9 - аксостиль, 10 - задний жгутик - продолжение жгута ундулируюшей мембраны

1

2 – различные представители гипермастигот

царству растений.

- ядро, 3 - эндоплазма, 4 - сократительная вакуоль, 5

- эктоплазма, 6 - псевдоподии

Б - Salpingoeca amphoroideum; В - токи воды, вызываемые движением

жгутика

- Uroglenopsis americana, общий вид; Б - то же, оптический

разрез через часть колонии; В - то же, отдельная делящаяся особь; Г - Syncrypta vol vox; Д - Chrysosphaerella longispina; E - Synura uvella, общий вид колонии; Ж - то же, делящаяся особь; 3 - Sphaeroeca volvox, общий вид; И - один из членов колонии; К - одиночное воротничковое жгутиковое Соdosiga

имеется особая фаза развития – спора
Органеллы движения отсутствуют на большей

части жизненного цикла
В их жизненном цикле наблюдается чередование бесполого размножения (у некоторых споровиков это звено цикла может отсутствовать), полового процесса и спорогонии.
У молодых стадий (зооитов) на переднем конце клетки имеется апикальный комплекс, служащий для проникновения в клетку хозяина
В составе типа выделяют 2 типа – Перкинсеи (Perkinsemorpha) и Споровики (Sporozoea)

Ультраструктура зоита спо­ ровиков (по Греллю): 1 — коноид, 2 — микронемы, 3 — микротрубочки, 4 — микропора, 5 — жировая капля, 6 — ядро, 7 — эндоплазматическая сеть, 8 — аппарат Гольджи, 9 — митохондрии, 10 — роптрии

(Coccidia)
Грегарины – паразиты беспозвоночных, размеры от мелких до крупных (до

16 мм.) Характерно, что два гамонта соединяются в сизигий и покрываются оболочкой, образуя цисту. Бесполое размножение (шизогония) может отсутствовать. Тело состоит из 3-х сегментов эпимерита, протомерита и дейтомерита
Кокцидии – внутриклеточные паразиты в основном позвоночных животных. Размеры мелкие, клетка на отделы не дифференцирована
Жизненный цикл часто проходит со сменой хозяев

- Lophorhynchus insignis; В - Hirmocystis ventricosa (две соединившиеся особи);

Г - эпимерит Pogonites crinitus.

Грегарины – паразиты беспозвоночных, размеры от мелких до крупных (до 16 мм.) Характерно, что два гамонта соединяются в сизигий и покрываются оболочкой, образуя цисту. Бесполое размножение (шизогония) может отсутствовать. Тело состоит из 3-х сегментов эпимерита, протомерита и дейтомерита

2 — растущая грегарина, 3 — сизигий, образованный двумя соединившимися

грегаринами, 4 — циста с двумя грегаринами, 5 — деления ядер, предшествующие образованию гамет (гаметогония), 6 — образование гамет, часть цитоплазмы остается в виде остаточного тела, 7 — гаметы (продолговатые мужские, округлые жен­ ские) под оболочкой цисты, в центре — остаточное тело, 8 — копуляция гамет, 9 — зигота, выделившая оболочку (ооциста), 10 —первое (редукционное) деление ядра в ооцисте, 11 — ооциста с двумя ядрами, 12 — второе деление ядра в ооцисте, 13 — ооциста с четырьмя ядрами, 14 — третье деление ядра в ооцисте, ведущее к образованию восьми ядер, 15 — ооциста с восемью спорозоитами

II - второе поколение шизогонии, III – третье поколение шизогонии,

IV - гамогония, V - спорогония; 1-спорозоиты, 2-одноядерный шизонт, 3-многоядерный шизонт, 4-образование мерозоитов, 5-мерозоиты, 6- развитие макрогамет, 6а- развитие микрогамет, 7- микрогамета, 8-ооциста, 9,10-образование споробластов, 11 – образование спор, 12-зрелая ооциста с четырьмя спорами, в каждой споре по два спорозоита

плазмодия рода Plasmodium (ориг. схема Е. М. Хейсина): 1 -

спорозоиты, 2 - 4 - шизогония в печени (2 - спорозоит, внедрившийся в печеночную клетку, 3 - растущий шизонт с многочисленными ядрами, 4 - шизонт, распадающийся на мерозоиты), 5 - 10 - эритроцитарная шизогония (5 - молодой шизонт в форме кольца, 6 - растущий шизонт с псевдоподиями, 7 - 8 - деление ядер внутри развивающегося шизонта, 9 - 10 - распад шизонта на мерозоиты и выход их из эритроцита, кроме мерозоитов, видны зерна пигмента), 11 - молодой макрогамонт, 11а - молодой микрогамонт, 12 - зрелый макрогамонт, 12а - зрелый микрогамонт, 13 - макрогамета, 14 - микрогамонт, 15 - образование микрогамет (флагелляция), 16 - копуляция, 17 - зигота, 18 - подвижная зигота (оокинета), 19 - проникновение оокинеты сквозь стенку кишечника комара, 20 - превращение оокинеты в ооцисту на наружной стенке кишечника комара, 21, 22 - растущая ооциста с делящимися ядрами, 23 - зрелая ооциста со спорозоитами и остаточным телом, 24 - спорозоиты, покидающие ооцисту, 25 - спорозоиты в слюнной железе комара

и расположены рядами.
Имеется много одинаковых ядер
Половой процесс – копуляция, жизненный

цикл привязан к жизненному циклу хозяев (амфибий)

Opalina ranarum (А, Б по Целлеру, В — Е по Грассе). А — взрослая особь; Б - деление; В — циста; Г — микрогамета; Д — макрогамета; Е — копуляция: 1 — эктоплазма, 2 — эндоплазма, 3 — ядра

путем многократного деления; 3 — гаметы; 4 — копуляция гамет;

5 — инцистировааная зигота; 6—9 — рост молодой опалины; 10 — взрослая опалина; 11 — бесполое размножение делением надвое.

пелликулой и имеет постоянную форму
Ядерный аппарат делится на макронуклеусы и

микронуклеусы
Обычно имеется клеточный рот (цитостом), где образуются пищеварительные вакуоли, и порошица, где выбрасываются непереваренные остатки пищи.
У пресноводных форм имеются сократительные вакуоли с приводящими каналами
Размножение путем деления, кроме этого имеется половой процесс – конъюгация
По строению ресничного аппарата инфузории делятся на 2 подтипа: Ресничные инфузории (Ciliata) и Сосущие инфузории (Suctoria). Ресничные инфузории имеют реснички на протяжении всех фаз развития, а сосущие лишены ресничек на большей части жизненного цикла

и Стрелкову): 1 - реснички, 2 - пищеварительные вакуоли, 3

- микронуклеус, 4 - ротовое отверстие, 5 - глотка, 6 - порошица в момент выбрасывания непереваренных остатков пищи, 7 - сократительная вакуоль (центральный резервуар и радиально расположенные приводящие каналы), 8 - макронуклеус, 9 - трихоцисты

сократительная вакуоль, 2 - рот, 3 - делящийся макронуклеус, 4

- делящийся микронуклеус

5-редукция трех ядер из четырех, 6-деление оставшегося ядра на стационарное

и мигрирующее и обмен мигрирующими ядрами, 7-слияние ядер и образование синкариона, 8-расхождение конъюгантов, 9-реорганизация ядерного аппарата при делении клеток после конъюгации, Ма-макронуклеус, Ми-микронуклеус

Pyxidium ventriosa, не образующие колоний; Б - колония Carchesium polypinum;

В - участок колонии Campanella umbellaria

А - выросшая инфузория, вышедшая из кожи хозяина; Б -

передний конец с ротовым отверстием; В - карп, зараженный ихтиофтириусами; Г - размножение инфузории после выхода из кожи рыбы: 1 - вышедшая из кожи рыбы инфузория, 2 - инфузория перед инцистированием, 3 - палинтомические деления в цисте, 4 - выхождение бродяжек (томитов) из цисты

жизненного цикла органы движения – псевдоподии. Псевдоподии могут быть лопастевидными

(лобоподии), нитевидными (филоподии), ветвистыми (ризоподии), аксоподии (не ветвящиеся, несущие осевой стержень)
Питание путем фагоцитоза и пиноцитоза
Для большинства представителей известно лишь бесполое размножение, реже существует половой процесс - копуляция
Большая часть видов – обитатели морей, существуют так же пресноводные, почвенные и паразитические виды.

или раковину.
Пелликула отсутствует, тело не имеет постоянной формы


н/т RHIZOPODA
Амеба Amoeba

proteus (пo Дофлейну). А - захватывающая пищу; Б - ползущая (х200): 1 - эктоплазма, 2 - эндоплазма, 3 - заглатываемые пищевые частицы, 4 - сократительная вакуоль, 5 - ядро, 6 - пищеварительные вакуоли

- Difflugia sp.; Б - Arcella vulgaris, В - Euglypha

alveolata - раковинка; Г - Е. alveolata - живая корненожка с псевдоподиями: 1 - псевдоподии, 2 - ядро

Saccamina sphaerica, 2 - Lagena plurigera, 3 - Hyperammina elongata,

4 - то же, в разрезе, 5 - Rhabdammina linearis, 6 - то же, в разрезе, 7- Astrorhiza limicola, 8 - Ammodiscus incertus, 9 - то же, со стороны устья, 10 - Cornuspira involvens, 11 - Rheophax nodulosus, 12 - Nodosaria hispida, 13 - Haplophragmoides canariensis, 14 - то же, со стороны устья, 15 - Nonion urnbiucatulus, 16 - то же, со стороны устья, 17 - Discorbis vesicularis, 18 - то же, вид со стороны основания, 19 - Quinqueloculina seminulum (вид сбоку), 20 - то же, со стороны устья, 21 - Spiroloculina depressa, 22 - Textularia sagittula, 23 - Globigerina sp.

гамонт, 2 - гамонт после образования ядер гамет, 3 -

копуляция гамет, 4 - зигота, 5 - молодой агамонт, 6 - растущий агамонт, 7 - мейоз (момент редукции); 8 - образование агамет, 9 - молодая агамета (гамонт)

выделяемый цитоплазмой. Имеется центральная капсула и радиальные иглы, симметрия скелета

радиальная
Тип псевдоподий – аксоподии и филоподии, внешняя цитоплазма сильно вакуолизирована
Размножение преимущественно бесполое – делением пополам или с образованием множественных зооспор

2 - ядро, 3 - слой плотной цитоплазмы, прилегающий к

центральной капсуле, 4 - проходящие через пенистый слой основания псевдоподий, 5 - пенистый слой, 6 - наружный уплотненный слой цитоплазмы, 7, 8 - псевдоподии

asteracantha (отряд Spumellaria), три скелетные сферы, вложенные одна в другую;

Б - Arachnocorys circumtexta (отряд Nasseiaria), рисунок с живого экземпляра с псевдоподиями и лопастной центральной капсулой; В - Tuscarilla nationalis (отряд Phaeodaria), рисунок с живого экземпляра с псевдоподиями, двумя центральными капсулами и скоплением экскреторных зерен; Г - Aulospathis variabilis (отряд Phaeodaria) с ветвящимися скелетными иглами, центральной капсулой и скоплением экскреторных зерен

видов.
Имеется вегетативная внутриклеточная стадия и расселительная стадия – спора.

Микроспоридии. А

- схема строения споры микроспоридий (по Лому с изменениями); Б - срез через эпителий кишечника шелковичного червя с шизонтами и спорами Nosema bombycis (по Штемпелю): 1 - ядро, 2 - нить

видов.
Жизненный цикл включает развитие паразита от одноядерной фазы к многоядерной,

которая заканчивается образованием множества многоклеточных спор с двуядерным амебоидным зародышем. В зародыше происходит слияние ядер – автогамия.
Взрослым свойственен ядерный дуализм.
По последним данным представителей myxozoa следует относить к многоклеточным животным.