Лекция 6. Анатомия стебля (продолжение)

стебля и работа камбия.
Анатомия многолетних стеблей с длительным вторичным утолщением.
Особенности

конуса нарастания и анатомия стеблей различных систематических групп растений.

сформировалось представление о том, что стебель состоит из 3-х систем

тканей:
эпидермы,
основной паренхимы,
проводящих пучков.
Но изучение всего многообразия в строении и распределении проводящих пучков на основе этих представлений не могло дать четкой картины эволюции разных типов строения стебля (т. е. его стелы).
Это затруднение было преодолено стелярной теорией, основы которой заложил в конце 19 века французский ботаник Ван Тигем.

растений и эволюционная преемственность этих типов.

слоем Фл.
Свойственна теломам риниофитов

в форме звезды, закладывается экзархно, развивается центростремительно.
Переход от гапло- к

актиностеле обусловлен появлением пучков, идущих в боковые органы побега.
Характерна для плауновидных.

более крупных организмов, т. к. перемещение прочной ксилемы на периферию

стебля и образование трубчатой конструкции сделали стебель более прочным.
Паренхимная сердцевина обеспечивает запас в-в.
Пример: подмаренник.

и боковых побегов: сифоностела рассекается паренхимой на крупные отдельные пучки.

На поперечном срезе – прерывистое кольцо.
Пример: папоротники.

ксилемой.
Пример: двудольные растения

закрытые, распределены по всему поперечному сечению стебля.
Пример: однодольные растения.

непрерывный слой (или кольцо) в прокамбии и длительно откладывать сплошные

слои вторичной Кс и Фл.
Если камбий закладывается в прокамбиальных пучках, он называется пучковый камбий. Между его прослойками закладывается межпучковый камбий.
Пучковый и межпучковый камбий могут впоследствии сливаться и образовывать общий камбиальный слой (у деревьев и кустарников)
У некоторых травянистых растений пучковый камбий откладывает только вторичные Кс и Фл, а межпучковый – только механические элементы и паренхиму.

– древесина. Вторичная Фл – луб.
В сторону Кс обычно откладывается

больше клеток, чем в сторону Фл. Поэтому вторичная древесина нарастает быстрее луба.

Камбий состоит из тонкостенных клеток, заостренных на концах и вытянутых вдоль оси стебля.
Плоские широкие стороны обращены к Фл (наружу) и Кс (внутрь). Остальные клетки смыкаются с соседними клетками камбия.
Совокупность похожих на клетки камбия клеток – это камбиальная зона.

инициальная клетка
камбия

вн

нар

начало лубодревесинным лучам (вторичным сердцевидным лучам). Это – лучевые инициали

(ЛИ).
ЛИ возникают путем поперечного деления веретеновидных инициальных клеток камбия (ВИ).
Камбий может быть неярусным (напр. у грецкого ореха – рис. 1) и ярусным (у белой акации – рис. 2).

растений камбиальное утолщение идет длительные годы.
В центре ствола – древесина

(до 90 % всего объема стебля).
На поверхности древесины – тончайшая камбиальная зона и один слой инициальных клеток камбия.
Наружу от камбия – вторичная кора: вторичная Фл (луб) + остатки первичной Фл и первичной коры + перидерма.
Из наружных слоев вторичной коры развивается третичная ткань – корка.

(около камбия). Луб теряет проводящую способность через год, древесина –

через несколько лет.
Т. о. около камбия – тонкий слой постоянной толщины – жизнедеятельные проводящие ткани.
Значение мертвых тканей:
древесина – опорная функция;
кора – защита внутренних тканей.

трахеиды, волокна).
Среди них – живые элементы лучевой и вертикальной парехнимы.

Образуется связная система для запасания и передвижения запасных веществ.
Древесина выполняет свою водопроводящую функцию только до тех пор, пока в ней содержатся живые элементы.

Горизонтальные ленточки древесинных лучей образуются лучевыми инициалями камбия. Все остальные элементы – из веретеновидных клеток камбия.

проводящие трахеиды (2).
Летом образуются узкие элементы с толстыми стенками –

волокнистые трахеиды (3) и древесинные волокна (4).

Переход от весенней древесины к летней – постепенный,
а от летней к весенней следующего года – резкий. Обра-
зуется годичное кольцо.

в полость сосуда и закупоривающие его.
В тилах накапливаются смолы

и дубильные вещества. Это предохраняет многолетние стебли, содержащие много мертвых элементов, от гниения.

до 4 мм. Располагаются правильными радиальными рядами.
В ранней древесине трахеиды

тонкостенные, с хорошо выраженными порами (водопроводящие), в поздней – толстостенные с узкими полостями и порами (опорные).
Граница между годичными слоями выражена очень резко.

Верхний и нижний ярусы состоят из мертвых клеток с окаймленными

порами – лучевые трахеиды. Функция – водопроведение.
2 – Средний ярус – живые клетки. В них накапливаются и передвигаются пластические вещества.

В древесине также имеется система вертикальных и горизонтальных смоляных каналов.
В стволах хвойных деревьев вода движется медленнее, чем у лиственных пород (т. е. покрытосеменных). → Быстрый расцвет п/семенных и расселение их на больших пространствах.

и горизонтальной.
Вертикальная система – это
ситовидные элементы,
клетки-спутницы,
вертикальные тяжи лубяной паренхимы,
лубяные волокна

→ твердый луб
Горизонтальная (радиальная) система – это лубяные лучи.

мягкий луб

окружности → разрастание клеток паренхимы первичных лучей.
Сдавливается в радиальном направлении

→ перестает через год проводить вещества.

На поверхности коры формируются вторичные и третичные покровные ткани.

растений
1. Однодольные растения.
Отсутствует камбий.
Проводящие пучки закрытого типа, возникающие из проводящих

пучков.
Листья сильно развиты.
Камбиального утолщения нет.
Тип стелы – атактостела.
Если в стебле есть воздушная полость, пучки располагаются по периферии. Стебель – соломина. В нем хорошо развита склеренхима.

сильно увеличивается в диаметре → форма стебля обратно-конусовидная, затем становится

цилиндрической. (Хорошо выражено у старых пальм).
Часто на стеблях возникают дополнительные придаточные корни. (Кукуруза).
У некоторых растений – значительное вторичное утолщение, но не за счет камбия (у драцен, алоэ и др.). На периферии стебля формируется зона клеток меристемы. Наружу откладывается покровная ткань, внутрь – основная паренхима и пучки закрытого типа.

одна инициальная клетка меристемы (у мхов и хвощевидных) или несколько

(до 5) инициальных клеток (у плауновидных и папоротниковидных).

II далее делится:
периклинально
( ║ поверхности апекса) → рост в длину

антиклинально
( ┴ поверхности апекса) → рост в толщину

от актиностелы).
Плектостела: флоэма не только окружает тяжи ксилемы снаружи,

но и есть в промежутках между ними → слоистая структура на поперечном срезе.
Ксилема экзархная, развивается центростремительно. Состоит из трахеид, поры их боковых стенок расположены в лестничном порядке.
Флоэма – из ситовидных клеток с мелкими ситовидными полями, расположенными неупорядоченно.

(крупные листья). Многочисленны листовые следы и листовые лакуны. Внутри –

сердцевина.
Ксилема закладывается мезархно (в центре прокамбиального слоя) или эндархно. Представлена трахеидами.
При сифоностеле: Фл может быть снаружи от Кс, либо – и снаружи, и внутри (дополнительный слой внутренней Фл).
Флоэма представлена ситовидными клетками с угловатыми ситовидными полями.

воздушными полостями в ложбинах между ребрами стебля.
Вдоль ребер – закрытые

коллатеральные пучки.
Тип стелы – модификация эустелы – артростела (arthrus – членистый):
В узле каждый пучок расщепляется на 3 веточки:
1 – в лист,
две другие – соединяются в следующем
узле с соседними веточками →
членистая сеть.