Мембранные потенциалы

из функций клеточной мембраны генерирование потенциала!
Потенциалы , регистрируемые в организме

в основном мембранные. М.П. называют - разность потенциалов между внутренней ( цитоплазматической) и наружной поверхностями клеточной мембраны! В состоянии физиологического покоя регистрируемая разность потенциалов составляет 50-80 мВ .
Потенциал покоя определяется различной концентрацией ионов по обе стороны мембраны и диффузией ионов через мембрану. Именно поэтому возникает поток ионов через мембрану и образуется разность потенциалов клетки
Согласно Бернштейну (1902 г.) причина М.П.- диффузия ионов К+ из клетки наружу.

Клетки слишком малы , а между ними всегда имеется межклеточное

вещество и жидкость. Только после создания техники микроэлектродов (50-е годы) Ален Ходжкин , Хаксли (Англия) на опытах с уникальной клеткой гигантского аксона кальмара определили ионный состав цитоплазмы и величину потенциала. Оказалось , как и предсказывала мембранная теория, внутри клеток концентрация ионов калия в 30-40 раз выше , чем вне. Поэтому, по градиенту концентрации К+ может выходить из клетки, и это происходит с участием калиевых каналов, часть которых открыта в условиях покоя, и К+ перемещается из цитоплазмы во внеклеточное пространство.
Возникает разность потенциалов , величину определяет формула Нернста

микроэлектрода (М). Второй электрод (И) помещен в омывающую клетку жидкость.

–нерв)
Нейроны состоят из компактного тела клетки (сома) ,содержащего ядро и

другие органеллы
Элементом клеточной структуры мозга является нервная клетка –нейрон. Нейрон в своём строении имеет много общих черт с клетками биоткани: тело нейрона окружено плазматической мембраной, внутри которой находится цитоплазма,ядро и др. компоненты клетки. Однако нервная клетка существенно отличается от других по своему функциональному!!! назначению. Нейрон выполняет приём, преобразование и дальнейшую передачу информации другим нейронам.Информация переносится в виде импульсов!! нервной активности,имеющих электрохимическую природу.

клетки передают нервные импульсы

Один из них — аксон, все другие — дендриты.
функциональные

зоны нервной клетки — рецептивная (дендритная), аксон (область проведения ПД), концевых разветвлений аксона (пресинаптическая)

в н.с. и особенностей функционирования. Строение «типичного» нейрона: тело клетки

содержит множество ветвящихся отростков двух типов. Отростки первого типа, называемые дендритами за сходство с кроной раскидистого дерева,служат входными каналами для нервных импульсов от других нейронов. Эти импульсы поступают в сому (тело клетки 3-100мк),вызывая её специфическое возбуждение, которое затем распространяется по выводному отростку второго типа –аксону!!

достигая десятков см и даже метров.
Возбуждение нейрона в виде спайка

передаётся другим нейронам, которые объединены в проводящую н.и. сеть. Участки мембраны на аксоне ,где размещаются области контакта аксона с дендритами других нейронов, наз синапсами. В области синапса происходит обмен информацией между нейронами. Механизмы синоптической передачи достаточно сложны и разнообразны.

в передаче импульсов участвуют специфические хим. Вещества –нейромедиаторы, вызывающие изменения

проницаемости локального участка мембраны.
Взаимодействующие между собой,(посредством передачи возбуждений через отростки)нейроны формируют нейронные сети.
Общее число нейронов в ЦНС человека достигает 1010- 10-11,при этом каждая нервная клетка с связана с 1000-10000 других нейронов. Установлено что в головном мозге объёмом 1куб.мм совокупность нейронов формирует относительно независимую локальную сеть, несущую определённую функциональную нагрузку.

проводит информацию , закодированную в виде эл. сигналов. Каждый нейрон

имеет тело , отростки и их окончания. Диаметр тел нейронов варьирует от 4-5 до 135 мк. Форма тел нервной клетки тоже различна от округлой, овоидной до пирамидальной. От тела нервной клетки отходят различной длины тонкие отростки двух типов . Один или несколько разветвлённых отростков , по которым нервный импульс приносится к телу нейрона называют ДЕНДРИТОМ. Единственный ,обычно длинный отросток, по которому нервный импульс направляется от тела нервной клетки - это АКСОН
Основная функция аксона - проведение импульсов , возникающих в нейроне.

,проводящие нервные импульсы (0,5-30 мк). Центростремительные нервные волокна (афферентные сенсорные

,чувствительные) – аксоны, передающие возбуждение от внешних и внутренних рецепторов в цнс- к спинному мозгу или к различным отделам головного мозга. Н.к. расположены либо в самом рецепторном органе, либо вблизи цнс в специальных чувствительных ганглиях?? В соответствии со спецификой сенсорных систем центростремительные н.в.(образующие афферентные нервы)подразделяют на зрительные ,слуховые ,обонятельные и др….Н.К. ,аксоны которых выходят за пределы ЦНС и заканчиваются в эффекторныхструктурах,получили название эфферентных

Промежуточные Н.К., или интернейроны,отличаются тем, что их тела и их

отростки располагаются только в ЦНС. Окончания одной промежуточной НК образуют пресинаптическую часть,а часть другой нк –его постсинаптическую часть. Внутри пресинаптического окончания всегда находится большое количество митохондрий ?? и синаптических пузырьков (везикул),содержащих те ,или иные медиаторы, которые выделяются в синаптическую щель в процессе передачи возбуждения.

живом организме передаётся информация от рецепторов к нейронам мозга и

от нейронов мозга к мышцам!
Нервное возбуждение начинается с локальной генерации П.Д., далее импульс распространяется по нервным аксонам.
П.Д. ---называют эл. импульс, обусловленный изменением ионной проницаемости мембраны и связанный с распространением по нервам волны возбуждения.
Для П.Д . характерны несколько фаз: он начинается очень быстрым нарастанием потенциала. Во время фазы нарастания клеточная мембрана теряет свой нормальный заряд ( поляризацию) - поэтому наз. фаза деполяризации. Обычно кривая деполяризации переходит за нулевую линию и мембранный потенциал становится положительным Эту фазу П.Д. называют инверсия, Следующая за ним фаза, в течение которой восстанавливается исходный потенциал покоя, называют реполяризацией. Последний участок фазы бывает замедленным - медленное изменение потенциала, назыв. следовым потенциалом.
После пика потенциал с различной скоростью возвращается к уровню покоя--длительность П.Д. составляет около 1мс в нервах , 10 мс в скелетной мышце ≈ 200 мс в миокарде

1 — деполяризация,
2 — инверсия,
3 —реполяризация,
4 —

следовая поляризация.
Б — ворота натриевых каналов (m и h).
В — ворота калиевых каналов и их положение в различные фазы ПД.

предшествует!! П.Д. Мембрана во время этой стадии поляризована !!

в связи с наличием отрицательного мембранного потенциала равного -70,-90 мВ.
Фаза деполяризации: в это время мембрана становится высокопроницаемой для ионов натрия, позволяя огромному числу положительно заряженных ионов натрия диффундировать внутрь аксона. Нормальное поляризованное состояние в -90 мВ немедленно нейтрализуется поступающими внутрь +заряж. ионами натрия,в результате потенциал стремительно нарастает в положит .направлении.

после резкого повышения проницаемости мембраны для ионов натрия,натриевые каналы начинают

закрываться, открываются калиевые каналы. В результате быстрая диффузия ионов калия наружу восстанавливает нормальный отрицательный мембранный потенциал покоя.Процесс называют реполяризацией мембраны.

менее отрицательных зачений,поднимаясь от -90 мВ в сторону нуля на

определённом уровне (обычно между -70 и -50 мВ) происходит внезапное конформационное изменение активационных ворот , в результате они переходят в полностью открытое состояние,при котором ионы натрия могут спокойно входить внутрь волокна, при этом натриевая проницаемость мембраны возрастает от 500 до 5000 раз!

её проницаемости для различных ионов,но это было теоретически. Значительно позже

Ходжкин и Хаксли измерили потенциалы невозбуждённой и возбуждённой клетки на гигантском аксоне кальмара она была примерно – 80 мв(отрицательная)!, а максимальная разность при возбуждении +40 мВ. Далее Ходжкин и Хаксли сформулировали гипотезу о том , что при возбуждении меняется характер проницаемости мембраны для разного типа ионов : из проницаемой главным образом для К+ она превращается в проницаемую для Na+, следовательно поток ионов Na+ внутрь клетки увеличивается!!! Разность потенциалов между поверхностями мембраны поднимается до нуля , а затем становится положительной (деполяризация мембраны). Далее процесс развивается в обратном направлении: поток ионов внутрь клетки постепенно уменьшается и возвращается к невозбуждённому значению, разность потенциалов также возвращается к значению потенциала покоя. Такой импульс называют потенциалом действия ----П.Д.

Физика нервного импульса.

В 1902 г. Бернштейн построил мембранную теорию возбуждения. Благодаря исследованиям Ходжкина , Хаксли , Катца , Тасаки и др. учёных раскрыты механизмы генерации и распространения импульса
Нервное возбуждение распространяется по нервным волокнам – аксонам. Аксоны представляют собой длинные отростки центрально расположенных нервов.
Была предложена кабельная теория нервного волокна : нервное волокно внутри содержит проводящую среду – аксоплазму.
Проведение возбуждения : возбуждённый участок аксона характеризуется тем , что мембрана обращённая к аксоплазме заряжается ++++++ относительно внеклеточной среды. Невозбуждённые участки волокна ------ отрицательны внутри ! Между возбуждёнными и невозбуждёнными участками мембраны возникает разность потенциалов и начинает протекать ток -локальный. Выходящий ток деполяризует соседний участок волокна. Возбуждение охватывает последовательно все участки нервного волокна.

Ответ дал Ален Ходжкин , Удостоенный Нобелевской премии за создание

теории нервной проводимости (1962 г.) Причина состоит в изменении проницаемости мембраны аксона. Когда в аксон поступает нервный импульс в его мембране открываются каналы, пропускающие внутрь аксона ионы Na+, В результате вблизи канала отрицательный заряд внутри аксона меняется на +++++, что соответствует пику мембранного потенциала! Но процесс не может идти бесконечно, поступление Na+ из внешней среды прекращается и натриевые каналы блокируются. Затем открываются К+ каналы , через которые вытекают ионы К+ в направлении своего концентрационного градиента до восстановления в аксоне первоначального отрицательного потенциала. Процесс открытия и и закрытия Na+ и К+ каналов , многократно повторяясь!!!, проходит вдоль всего волокна, пока импульс не достигнет концевых пластинок.

возбуждения по нервам
Способность вырабатывать нервные импульсы—важнейшее свойство нейронов. Нервные импульсы

обеспечивают быстрое проведение П.Д. по аксонам и поэтому являются важнейшим средством обмена информацией между клетками.
Основной функцией аксонов является проведение импульсов, возникающих в нейроне! Аксоны могут быть покрыты миелиновой оболочкой (миелиновые аксонам волокна ) или лишены её. Миелиновые волокна чаще встречаются в двигательных нервах Миелиновая оболочка состоит на 80% из липидов , имеющих высокое омическое сопротивление , и на 20% из белка. Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр , а прерывается , оставляя открытые участки аксона узловые перехваты (перехваты Ранвье) 0.2—2 мм
Возможность распространения нервных импульсов по нервным волокнам определяется их строением , напоминающем строение эл.кабеля, где роль проводника играет аксоплазма!, а роль изолятора миелиновая оболочка аксона! ( фактически диэлектрик)

волокно (электротоническое проведение).
Б — миелиновое волокно (сальтаторное проведение). Миелин,

полностью окружая аксон в межузловых промежутках, выступает в роли электрического изолятора, а межклеточная жидкость в перехватах Ранвье — проводник

в безмиелиновых волокнах отличается из-за разного строения оболочек. В безмиелиновых

волокнах возбуждение постепенно охватывает соседние участки мембраны аксона и так распространяется до конца. Скорость распростране-ния возбуждения по волокну определяется его диаметром!
Благодаря миел. оболочке в нервном волокне возбуждение проходит , не затухая , бездекрементно. В миелиновых волокнах возбуждение охватывает только участки узловых перехватов , минуя зоны , покрытые миелином , такое проведение возбуждения называется сальтаторным.

однотипных сигналов(П.Д.)по аксонам(на большие расстояния) и поэтому являются важнейшим средством

обмена информации как между нервными клетками, так между нервными и другими типами клеток. Информация о силе раздражения нервных клеток кодируется и передаётся другим клеткам путём изменения частоты следования н.и. Частота следования может варьировать от единиц до сотен н.и. в секунду. Частотный код предполагает

с разным числом и характером следования сигналов.Сложная пространственная и временная

суммация н.и.составляет основу ритмической эл. активности мозга,регистрируемойс помощью энцефалограммы.
Проведение н.и по волокнам происходит с помощью электротонических потенциалов и п.д.,которые распространяются вдоль волокна не переходя на соседние волокна.

появление потенциалов постсинаптических. ??Нервные проводники можно рассматривать как кабели,обладающие относительно

низким сопротивлением аксоплазмы и более высоким сопротивленим оболочки

представляют собой быстрые изменения мембранного потенциала, распространяющиеся вдоль мембраны нервного

волокна. Каждый П.Д.начинается со стремительного !! Сдвига потенциала покоя от нормального отрицательного значения (-70—90 мВ) до положительной величины (+40) и затем почти такого же быстрого возврата к отрицательному потенциалу. При проведении нервного сигнала П.Д.движется вдоль нервного волокна вплоть до его окончания.