Мозжечок как компонент двигательных систем мозга

роль в регуляции движения как компонент экстрапирамидной системы:
1)

контролирует деятельность вестибулярных ядер (архицеребеллум), красного ядра (палеоцеребелллум) и РФ ствола мозга, т.е. регулирует позу.
2) представляет программы движений для двигательной коры, т.е. участвует в реализации локомоций и манипуляций (неоцеребеллум)
Итак, функции мозжечка
1. регуляция позы и мышечного тонуса,
2. координация медленных движений и рефлексов поддержания позы
3. коррекция быстрых целенаправленных движений, формируемых двигательной корой больших полушарий.

камня, так и мозжечок, подавляя торможением лишние возбуждения, добивается четкой

формы двигательной реакции» Экклз, 1969

из червя и полушарий.
В белом веществе мозжечка имеются

4 ядра:
1. ядро шатра
2. пробковидное ядро
3. шаровидное ядро
4. зубчатое ядро.
Оно содержит также три группы волокон:
1) проекционные (к мозжечку и от мозжечка; проходят в трех ножках мозжечка)
2) ассоциативные (внутри полушария)
3) комиссуральные (между полушариями)

1. переднюю (язычок, центральная долька, четырехугольная долька

- 3 )
2. заднюю (простая долька, верхняя полулунная долька, нижняя полулунная долька, тонкая долька, двубрюшная долька, миндалина мозжечка -6)
клочково-узелковую, или флоккулонодулярную (клочок -1)

различных рецепторных систем в мозжечке кошки
2- представитель-ство

функций в коре мозжечка (справа – области раздражения коры больших полушарий, слева их проекция в мозжечке

1) архиоцеребеллум, или старая часть (с учетом выполняемой функции его

называют вестибулоцеребеллумом);
2) палеоцеребеллум, или древняя часть
(спинноцеребеллум);
3) неоцеребеллум, или новая часть (понтоцеребеллум).

доля (т.е. клочок и узелок), а также язычок (lingula). Он

получают афферентную информацию от вестибулярных ядер. Функционально связан с ядром шатра и контролирует активность вестибулярных ядер и РФ моста
Палеоцеребеллум (центральная долька, четырехугольная долька, вершина червя, пирамида червя и язычок червя, т.е. uvula vermis) получает информацию от коры больших полушарий и по спиномозжечковому тракту от проприорецепторов. Фукнкционально связан с пробковидным и шаровидным ядрами. Контролирует функцию красного ядро и РФ продолговатого мозга.
Неоцеребеллум (почти все дольки задней доли мозжечка, т.е. задняя часть четырехугольной дольки, верхняя и нижняя полулунные дольки, тонкая долька, двубрюшная долька, миндалина мозжечка). Получает информацию от коры и анализаторов по корково-мостомозжечковому пути. Связан с зубчатым ядром, которое передает свое влияние на кору больших полушарий и к базальным ядрам.

коры мозжечка.
В коре мозжечка - три слоя:
1) молекулярный (или

поверхностный),
2) слой грушевидных нейронов, или слой клеток Пуркинье (ганглиозный слой, или средний слой)
3) зернистый слой (гранулярный слой, или глубокий слой).
В коре мозжечка имеется 6 типов клеток:
1) клетки-зерна (3 слой; возбуждающие)
2) клетки Гольджи, или мелкие и большие зернистые клетки (3 слой; тормозные)
3) клетки Пуркинье, или грушевидные клетки (2 слой; тормозные клетки)
4) корзинчатые клетки (1 слой; тормозные)
5) звездчатые клетки (1 слой тормозные)
6) клетки Лугано (1 слой тормозные

гранулярный) Ядра белого вещества мозжечка: 1-зубчатое, 2-шаровидное, 3- пробковоидное, 4-

ядро шатра

1-молекулярный слой звзедчатые, корзинчатые,
клетки Лугано;
(все - тормозные)
2.-слой клеток Пуркинье (тормозные)
3-зернистый, или гранулярный, слой: клетки –зерна (возбуждающие); клетки Гольджи (тормозные)

большими клетками мозжечка (до 40 мкм в диаметре). Их аксоны

- единственный выход из коры мозжечка на его ядра мозжечка.
Дендриты клеток Пуркинье поднимаются в молекулярный слой, где образуют густые ветвления, с которыми контактируют корзинчатые и другие клетки.
Небольшая часть клеток Пуркинье посылает свои аксоны к вестибулярным ядрам ствола мозга.
Основная функция клеток Пуркинье -- торможении деятельности всех всех ядер мозжечка , т.е. ядра шатра, пробковидного ядра, шаровидного ядра и зубчатого ядра.
При повышении активности клеток Пуркинье снижается возбуждающее влияние ядер мозжечка на стволовые структуры (вестибулярное ядро, красное ядро, ретикулярную формацию) и наоборот , т.е. при снижении активности нейронов Пуркинье уменьшается их тормозное влияние на ядра мозжечка Тем самым ядра мозжечка более активно влияют на функции стволовых структур.

В мозжечок поступает обширная информация, от рецепторов вестибулярного аппарата, от

мышечных, сухожильных, суставных и кожных рецепторов, от фоторецепторов и фонорецепторов, а также от нейронов коры больших полушарий.
2. Эта информация обрабатывается в коре мозжечка и передается на ядра мозжечка, которые управляют деятельностью красного ядра, вестибулярных ядер и ретикулярной формации, посылая к ним ПД
3. Информация от мозжечка идет в кору больших полушарий, где используется для составления точных программ выполнения сложных движений.

в кору мозжечка
1) лиановидные, или лазающие

2) моховидные, или мшистые.
Лиановидные волокна несут информацию к мозжечку от рецепторов мышц и суставов, от вестибулярных ядер через нейроны нижнего оливарного ядра продолговатого мозга. Эти волокна непосредственно контактируют с телом или дендритами клеток Пуркинье (одна клетка Пуркинье контактирует с одним волокном), возбуждают эти клетки и тем самым значительно усиливают тормозное влияние клеток Пуркинье на ядра мозжечка. т.е. лиановидные волокна - активаторы клеток Пуркинье

веретена,
3- клетки Пуркинье,
4-ядра мозжечка,
5-ядра ствола (ВЯ, КЯ,

РФ)
6- клетки-зрена (возбуждающие)
7) корзинчатые и другие тормозные клетки мозжечка
Л-лазающие (лиановидные) волокна
М- моховидные волокна

поступает от тех же рецепторов (через спинной, продолговатый и средний

мозг), но минуя нижний оливарный комплекс. Кроме того, по моховидным волокнам идет информация к мозжечку от нейронов коры больших полушарий.
При этом основными релейными ядрами для передачи кортикальных сигналов в мозжечок являются ядра моста, нижняя олива и латеральное ретикулярное ядро.
Импульсация, поступающая по моховидным волокнам, доходит до клеток-зерен и возбуждает их.
В свою очередь клетки-зерна возбуждают тормозные клетки мозжечка (корзинчатые, звездчатые, клетки Гольжди, клетки Лугано), а эти клетки оказывают тормозное воздействие на клетки Пуркинье. Тем самым снижается тормозное влияние клеток Пуркинье на ядра мозжечка. Тем самым повышается влияние мозжечка на стволовые структуры

веретена,
3- клетки Пуркинье,
4-ядра мозжечка,
5-ядра ствола (ВЯ, КЯ,

РФ)
6- клетки-зрена (возбуждающие)
7) корзинчатые и другие тормозные клетки мозжечка
Л-лазающие (лиановидные) волокна
М- моховидные волокна

через лиановидные волокна, усиливает тормозное влияния клеток Пуркинье на ядра

мозжечка, а информация, поступающая через моховидные волокна, наоборот, ослабляет это тормозное влияние.
Очевидно, в этом и состоит смысл разделения информации от одних и тех же рецепторов на два потока.

отдельных областей мозжечка

Каждая область мозжечка (архиоцеребеллум, палеоцеребеллум и неоцеребелллум) выполняет определенные функции

в процессах координации мышечной деятельности.
Архиоцеребеллум получает информацию от рецепторов вестибулярного аппарата по вестибуло-мозжечковым волокнам, входящим в состав ядерно-мозжечкового пути Благодаря этому архиоцеребеллум регулирует активность вестибулярных ядер продолговатого мозга и нейронов РФ моста, тем самым влияет на процессы равновесия и формирования позы.
Это влияние достигается тем, что кора архиоцере-беллума за счет клеток Пуркинье регулирует состояние нейронов ядра шатра (тормозит их активность при возбуждении клеток Пуркинье или, наоборот, повышает их активность при торможении клеток Пуркинье).
В свою очередь, возбуждение нейронов ядра шатра активирует нейроны вестибулярных ядер и нейроны ретикулярной формации моста, результатом чего является рост активности альфа-мотонейронов мышц-разгибателей.

коры мозжечка
5 – ядро шатра мозжечка
6- мышца

Функции палеоцеребеллума
1. Взаимная координация позы и целенаправленного движения

2. Коррекция выполнения сравнительно медленных движений на основе механизма обратной связи.
Эта функция реализуется с участием пробковидного и шаровидного ядер мозжечка, которые влияют на активность красного ядра и РФ продолговатого мозга.
Деятельность палеоцеребеллума основана на информации, поступающей от мышечных, сухожильных и суставных рецепторов, а также от двигательной коры.

3-альфа-мотонейрон
4- нейроны коры мозжечка
5 –промежуточные ядра мозжечка (пробковидное

и шаровидное)
6- мышца

неоцеребеллума
программирование сложных движений, выполнение которых происходит без

использования механизма обратных связей.
Деятельность неоцеребеллума основана на информации, поступающей от ассоциативных зон коры («замысел»). Она первоначально достигает нейронов моста (понтийный центр), откуда по мосто-мозжечковому (понтоцеребеллярному) пути достигает неоцеребеллума, в частности, нейронов коры мозжечка, от которых она идет к нейронам зубчатого ядра.
От него информация идет через таламус (зубчато-таламический путь) к двигательной коре. От коры она поступает по пирамидному и экстрапирамидному пути (в том числе к красному ядру, вестибулярному ядру, чтобы сохранить равновесие при выполнении быстрого движения) к альфа-мотонейронам спинного мозга.
В итоге, возникает целенаправленное движение, выполняемое с большой скоростью, например, игра на фортепиано.

центр)
3 –нейроны коры мозжечка
4 - зубчатое ядро мозжечка
5- нейроны таламуса
6

–пирамидные нейроны коры больших полушарий (реализация замысла движения)
7-альфа-мотонейроны
8- мышца

связей

в двигательной активности человека и животных:
1) нарушения

в вегетативной сфере Т.к мозжечок относится к высшим вегетативным центрам мозга.
2) нарушение мышечного тонуса (дистония, гипотония, атония)
3) снижение мышечной силы, мышечная слабость, повышенная утомляемость скелетных мышц (астения),
4) утрата способности мышц к длительному сокращению (астазия)
Примечание : атония, астазия и астения – это триада Лючиани -
5) головокружение,
6) расстройство равновесия,
7) нарушение координации движений (атаксия)
8) нарушение координации между произвольными фазными движениями и позой, которые проявляются:
А) в положении стоя или сидя (статическая атаксия, или астазия),
Б) при ходьбе (статико-локомоторная атаксия, или абазия),
В) при целенаправленных движениях, в том числе

как:
1. дисметрия ( нарушение точности пространственных

движений, утрата их размеренности, т.е. необходимой величины и скорости движений, избыточность двиэжений)
2.гиперметрия,
3. дезэквилибрация (нарушение равновесия при ходьбе)
4. адиадохокинез (нарушение способности быстрой смены одного движения на другое, например, супинация-пронация),
5. асинергии движений (нарушение способности совершения координированных двигательных актов)
6. нарушение плавность и стабильности двигательных актов,
7. затруднение быстро прекращать движения
8. неуклюжая походка
9 мегалография (появление размашистого, зигзагообразного почерка)
10. триада Шарко (нистагм глаз, скандированная речь и интенционный тремор, т.е. дрожательные движения при совершении даже минимальных напряжений при целенаправленных движениях; этот тремор исчезает в состоянии абсолютного мышечного покоя и во время сна, но усиливается при эмоциональном и интеллектуальном напряжениях).

удаленным или разрушенным мозжечком наблюдаются атония, астазия, атаксия, абазия

мозжечку, базальные ядра участвуют в выборе программы действия для

новой коры, т.е. являются компонентами экстрапирамидной системы. Нарушение их функции сопровождается изменением тонуса мышц, произвольных движений и появлением гиперкинезов

Базальные ганглии, или базальные ядра – это скопление серого

вещества мозга в толще белого вещества полушарий большого мозга (преимущественно, в лобных долях). Их называют подкорковыми ядрами основания конечного мозга.
К базальным ядрам относят
А. полосатое тело (corpus striatum).
В него входят:
1) хвостатое ядро (nucleus caudatus), в том числе головка, тело и хвост
2) чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis), в том числе
- латеральное ядро – скорлупа (putamen),
- медиальный бледный шар (globus pallidus medialis)
- латеральный бледный шар (globus pallidus medialis et lateralis).
3) ограда (claustrum)
4) миндалевидное тело (corpus amygdaloideum).
Функционально к базальным ядрам относят черную субстанцию среднего мозга.

структуры переднего мозга:
1. хвостатое ядро,
2. скорлупу чечевицеобразного тела,

или просто скорлупу
3. бледный шар
4. субталамическое ядро, а также расположенную в среднем мозге черную субстанцию.
При этом под термином «полосатое тело» (неостриатум) понимали хвостатое ядро и скорлупу, а под термином «стриопаллидарная система» – полосатое тело вместе с бледным шаром (паллидум, или палеостриатум).
Еще ранее, в 19 столетии понятием «базальные ганглии» обозначали все серые образования, находящиеся в подкорке, включая таламус и и гипоталамус.

1. Базальных ядер развивались постепенно.
2. Бледный шар

(паллидум) считается более древним образованием (палеостриатум), чем скорлупа и, особенно хвостатое ядро (их называют неостриатумом) .
3. Неостриатум, который в эволюции появился после бледного шара, тормозит активность палеостриатума, т.е. бледного шара,
4. В эмбриональном периоде хвостатое ядро и скорлупа возникают как единое образование конечного мозга, и лишь в процессе индивидуального развития. они разделяются на две структуры лишь

входом базальных ядер является неостриатум, т.е. хвостатое тело и скорлупа.

Они получают три потока афферентации:
1) от таламуса.
2) от среднего мозга
3 ) от коры больших полушарий,
в том числе от сенсорной коры, двигательной (пирамидной и экстрапирамидной) коры, передней ассоциативной области и поясной извилины.

шар является основной структурой базальных ядер, от которой

идут эфферентные пути практически ко всем отделам ЦНС
Неостриатум также имеет прямые и опосредованные (через бледный шар) связи со всеми отделами ЦНС
Между неостриатумом и корой больших полушарий имеется замкнутый круг связей:
неостриатум → бледный шар → таламус → кора полушарий головного мозга → неостриатум.
Важным является связь неостриатум → черная субстанция → неостриатум, так как черная субстанция снабжает неостриатум дофамином

ассоциативные нейроны коры (замысел движения)

2 – нейроны базальных ганглиев (хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара) и черной субстанции
3 - нейроны таламуса
4- пирамидные нейроны коры (реализация движения)
5- альфа—мотонейрон спинного мозга

субстанции и таламуса
1-нейроны ассоциативной коры (замысел движения)
2- нейроны полосатого тела

(хвостатого ядра и скорлупы)
3 - нейроны черной субстанции
4 –нейроны бледного шара
5-нейроны таламуса
6 – пирамидные нейроны коры (реализация движения)
7 –альфа-мотонейроны
спинного мозга
8- мышца

сочетанных двигательных актов
2 – это центры контроля координации тонуса

мышц и произвольных движений
–это центры сложных безусловных рефлексов и инстинктов
- это центры торможения агрессивных реакций
- это центры регуляции цикла «сон-бодрствование»

ядра совместно с черной субстанцией:
регулируют двигательные автоматизмы,
обеспечивают нормальное

распределение тонуса
обеспечивают адекватную динамику движения.
участвуют в формировании двигательных программ.

базальные ядра, подобно мозжечку, используются в качестве системы, в которой

уточняется программа выполнения сложных движений (автоматизмов и произвольных движений), т.е. базальные ядра являются компонентами экстрапирамидной системы .
Для формирования двигательной программы информация от ассоциативных участков коры поступает к неостриатуму, т.е. к хвостатому ядру и скорлупе.
От неостриатума информация идет по двум каналам:
А) к черной субстанции, от которой она возвращается к неостриатуму (дофаминергический путь) и одновременно идет через таламус к двигательной коре больших полушарий;
Б) информация от неостриатума поступает к бледному шару, а от него через таламус достигает двигательной коры.
3. Поступив в двигательную кору, информация используется для управления движением.

субстанции и таламуса
1-нейроны ассоциативной коры (замысел движения)
2- нейроны полосатого тела

(хвостатого ядра и скорлупы)
3 - нейроны черной субстанции
4 –нейроны бледного шара
5-нейроны таламуса
6 – пирамидные нейроны коры (реализация движения)
7 –альфа-мотонейроны
спинного мозга
8- мышца

скорлупа тормозят поведенческие реакции организма путем торможения деятельности бледного

шара, в результате чего достигается максимальная точность и экономичность совершаемых двигательных актов.
Неостриатум обеспечивает необходимую последовательность реакций при реализации сложных безусловных рефлексов.
При отсутствии неостриатума движения становятся хаотичными и неточными

При повреждения хвостатого ядра происходит расстройство движений:
безудержное стремление

двигаться вперед
нарушение координации движений,
нарушение последовательности движений конечностей
усиление общей двигательной активности, но нарушаются тонкие движения пальцев.
-снижение тонуса мышц (гипотония)
- появление гиперкинезов (атетоз, хорея , торсионный спазм, спастическая кривошея, баллизм).
Полагают, что эти явления возникают из-за того, что неостриатум перестает оказывать тормозное влияние на бледный шар и черную субстанцию.
Эффективное лечение гиперкинезов достигается в отдельных случаях разрушением бледного шара, а также путей, идущих от него к таламусу или от таламуса к коре.

черной субстанции в регуляции движений.
1. Функция этих образований

до конца не ясна. Полагают, что они причастны к формированию программ действий.
2. При нарушении бледного шара и черной субстанции развивается акинетико-ригидноый синдром, или болезнь Паркинсона.
Для нее характерно:
мышечная гипертония, или ригидность (равномерное повышение тонуса во всех группах мышц, т, е. «вязкий тонус»
тремор головы и конечностей, усиливающийся при движении
гипокинезия, вплоть до акинезии. Это проявляется такими симптомами как
а) маскообразность лица,
б) скованность движений,
в) нарушение содружественных движений рук при ходьбе («кукольная походка»),
г) исчезновение вспомогательных и реактивных движений при вставании
д) сложность и длительность начала и завершения движений (симптом пропульсии) и крайняя замедленность двигательных реакций на раздражение

(быстрые подергивания отдельных мышечных групп или отдельных мышц рук, спины,

лица)
Показана роль дофаминергических нейронов черной субстанции в патогенезе болезни Паркинсона. В частности, устаноавлено высокая эффективность лечения таких пациентов введением им L-ДОФА, который является предшественником дофамина. Проходя через гематоэнцефалический барьер к тканям мозга, L-ДОФА превращается в дофамин и тем самым восстанавливает функции дофаминергических нейронов. (Арвид Карлссон, лауреат Нобелевской премии за 2000 г.)
В целом, нарушение потока информации по кольцу «ассоциативная кора – неостриатум – черная субстанция – бледный шар – таламус – двигательная кора» приводит к значительному нарушению процессов управления движением

в регуляции движений
Нейроны черной субстанции:
1. участвуют в

координации акта жевания и глотания,
2. регулируют пластический тонус,
3. совместно с базальными ядрами регулируют тонус мимических мышц и мышц верхних конечностей, обеспечивающих точные, мелкие движения пальцев рук, например, при письме.

активности.
Играет исключительно важную роль как коллектор всей сенсорной информации,

идущей от периферии к коре больших полушарий.
Через таламус идет информация к двигательной коре от базальных ядер и от мозжечка. Этим самым таламус обеспечивает двигательную кору необходимой информацией

В- кортикальный уровень

центр)
3 –нейроны коры мозжечка
4 - зубчатое ядро мозжечка
5- нейроны таламуса
6

–пирамидные нейроны коры больших полушарий (реализация замысла движения)
7-альфа-мотонейроны
8- мышца

субстанции и таламуса
1-нейроны ассоциативной коры (замысел движения)
2- нейроны полосатого тела

(хвостатого ядра и скорлупы)
3 - нейроны черной субстанции
4 –нейроны бледного шара
5-нейроны таламуса
6 – пирамидные нейроны коры (реализация движения)
7 –альфа-мотонейроны
спинного мозга
8- мышца

(ДС -

5 )