ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ

Гнетовые
Класс Хвойные

и современными видами (всего около 700).
Типовой род – cосна

(Pinus).
Особенности жизненного цикла. Чередование поколений с доминированием бесполого поколения (спорофита).
Важнейшее эволюционное приобретение семенных растений – внутреннее оплодотворение.
Все голосеменные – разноспоровые растения.
Жизненные формы. Древовидные – вечнозеленые, реже листопадные деревья, иногда лианы (гнетум) и небольшие кустарники. Травянистых форм нет.

Сосна обыкновенная

Листья по форме сильно варьируют: цельные (чешуевидные, игольчатые), двулопастные, перистые и дважды перистые.
Вторичная ксилема обычно состоит из лестничных трахеид (не сосудов).

защитным покровом (интегументом).
Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на

мегаспорофиллах, собранных в мегастробилы. Совокупность мегаспорофиллов у голосеменных называется шишкой. Завязь (замкнутая полость мегаспорофилла) отсутствует.

Молодая шишка (мегастробил)

Микроспоры (пыльца) находятся в пыльниках (микроспорангиях), расположенных на микроспорофиллах. Микроспорофиллы обычно собраны в микростробилы.

Гаметофиты.
Мужской гаметофит крайне редуцирован и помещается в пыльцевом зерне. Достигает полного развития на мегаспорангии.
Пыльцевые зерна (пыльца) разносятся ветром и, достигнув семязачатка, осуществляют оплодотворение.
Впервые в эволюции растений процесс оплодотворения становится независимым от капельно-жидкой водной среды.

происходят внутри семязачатка и семени.
В отличие от споровых растений единицей

размножения и распространения у семенных растений служат семена.
Семя образуется в результате развития семязачатка. Его центральная часть - видоизмененный мегаспорангий - нуцеллус. Он окружен особыми покровами (интегументами).
Внутри нуцеллуса развивается мегаспора, образующая женский гаметофит, на котором развивается яйцеклетка.

После оплодотворения яйцеклетки формируется миниатюрный спорофит – зародыш семени, а интегументы, разрастаясь и отвердевая, надежно защищают зародыш и питательные вещества семени.

У большинства голосеменных микро- и мегаспорофиллы собраны в шишки (стробилы), обособленные от вегетативной части. У подавляющего большинства голосеменных стробилы однополые (микростробилы и мегастробилы). Они могут быть одиночными или собранными вместе, аналогично соцветиям цветковых растений. Только у вымершей группы беннеттитовых стробилы были обоеполыми – содержали одновременно микро- и мегаспорофиллы.

млн. лет назад).
Расцвет группы начался в конце палеозоя и

продолжился в мезозое (триас, юра, мел), особенно в период активного горообразования, поднятия материков и иссушения климата.

Сейчас голосеменные распространены по всему земному шару. В умеренных широтах Северного полушария они образуют обширные хвойные леса, называемые тайгой.

чешуя
пыльцевая
трубка (4 ядра)
женский
гаметофит
архегонии
2n
n

(Pteridospermae) 2 рода, ~300 видов.
Класс 2. Беннеттитовые (Bennettitopsida)
Класс 3.

Саговниковые (Cycadopsida). 9 родов, 120 видов.
Класс 4. Гинкговые (Ginkgoopsida). 1 род и вид.
Класс 5. Гнетовые (Gnetopsida)
Порядок 1. Гнетовые. 1 род, 30 видов.
Порядок 2. Вельвичиевые. 1 род и вид.
Порядок 3. Эфедровые. 1 род, 40 видов.
Класс 6. Хвойные (Pinopsida)
Подкласс 1. Кордаитовые (Cordaitidae)
Подкласс 2. Хвойные (Pinidae) 55 родов, 560 видов.

Наиболее известные роды калимматотека (рис.) и медуллоза.
Внешним обликом и

строением ветвей были похожи на настоящие папоротники, но несли семена на своих верхушках и по бокам жилок. От современных саговниковых отличались отсутствием стробилов.
Размножение семенами.
Зародыш развивался поздно, после опадения семязачатков. Исходная группа для современных голосеменных и, возможно, покрытосеменных. Играли значительную роль в сложении каменных углей России.

Калимматотека (Calimmatotheca sp.) 1 – внешний вид,
2 – фрагмент вайи с микроспорангиями,
3 и 4 – внешний вид и разрез семени.

2. Класс Семенные папоротники
LYGNOPTERIDOPSIDA

1

2

4

3

вильямсония и цикадеоидея. Внешним обликом напоминали пальмы.
Вильямсония. Внешний вид (реконструкция)

3. Класс Беннеттитовые

Цикадеоидея. Внешний вид

наиболее примитивных из современных покрытосеменных.

Микроспорофиллы с большим числом микроспорангиев

располагались на периферии стробилов (1), а редуцированные мегаспорофиллы – в их центральной части (2). Каждый из них имел по одному семязачатку. Спорофиллы были окружены покроволистиками (3), функционально сходными с околоцветником цветковых растений.

Обоеполый стробил
цикадеоидеи

Женская часть
стробила беннеттитовых

Опыление - при помощи ветра и насекомых.
Семена имели две хорошо развитые семядоли, в которых находились запасные питательные вещества.

видов, занимает второе место по видовому богатству среди голосеменных (после

хвойных).

Жизненные формы: древовидные, внешним обликом напоминают пальмы с перисто рассеченными листьями. Имеют стробилы. Достигают 20 м выс. и 1 м в диам. Иногда встречаются эпифиты. Исключительно двудомные растения.
Гаметы. Мужские гаметы – сперматозоиды – имеют двигательный аппарат; способны к активному движению в водной среде.

Замия широколистная
(Zamia latifolia) на Кубе

4. Класс Саговниковые (Cycadopsida)

Саговник поникающий
(Cycas revoluta)

Кора и сердцевина содержит до 40% крахмала, использовались для получения саго – крахмалистого пищевого продукта
Декоративность

листопадное дерево, достигающее 40 м выс. и 4,5 м в

диам., живает до 2000 лет.
Листья – с вееровидной лопастной пластинкой.

В дикорастущем виде встречается сейчас только в горах Западного Китая. В культуре - в Японии и Китае, откуда был завезен в Европу и Сев. Америку.

5. Класс Гинкговые (Ginkgoopsida)

Растение двудомное.
Мужские стробилы сережковидные.
Мужские половые клетки подвижные.

Мегастробилы одиночные, имеют два семязачатка, из которых обычно развивается только один.

стробилов;
2) наличие похожего на околоцветник покрова (оболочки) вокруг стробилов,

что также необычно для современных голосеменных;
3) признаки прошлой обоеполости стробилов;
4) длинные микропилярные трубки;
5) наличие сосудов во вторичной ксилеме, резко отличающее их от всех остальных голосеменных.

Порядок гнетовые включает одноименное семейство гнетовые с единственным родом гнетум (Gnetum), около 30 видов.

Жизненные формы. Крупные древесные лианы, деревья и кустарники, обитающие во влажных тропических лесах Южной Америки, Африки и Южной Азии.

Листья крупные, цельные, кожистые, с короткими черешками, напоминают листья некоторых покрытосеменных.
Двудомные растения.

стволом и двумя листьями, растущими всю жизнь (до 2000 лет).

Ксерофит. Каменистые пустыни Юго-Западной Африки.

Порядок включает 1 семейство, 1 род, 1 вид – вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis).

Двудомное растение. Стробилы однополые, разветвленные. Архегониев нет.

около 40 видов.
Небольшие, сильно ветвящиеся вечнозеленые кустарники. Распространены в

засушливых областях Евразии и Америки.
Двудомные, крайне редко однодомные.
Стробилы однополые, мелкие. Микростробилы собраны в шаровидные образования (1). Они состоят из 1–8 микроспорангиев (2).

Эфедра двухколосковая
(Ephedra distachya)

Женские стробилы состоят из короткой оси, на которой находится несколько супротивных пар чешуевидных листьев и одиночный верхушечный семязачаток, окруженный толстым мясистым покровом, который условно называют «околоцветником».

Полезные свойства. Алкалоид эфедрин, возбуждающий центральную нервную систему. Его используют также при лечении аллергических заболеваний.

Подкласс 1. Кордаитовые
7. Класс Хвойные (Pinopsida)
Подкласс 2. Хвойные
Насчитывает около 600

видов.
Жизненные формы. Деревья и кустарники с игольчатыми или чешуевидными листьями (только у араукарии и подокарпуса они широкие, ланцетные). Включают самые крупные и долгоживущие деревья. Вечнозеленые растения, редко листопадные (лиственница).
Анатомия стеблей однообразна. Отличается развитой древесиной и менее развитой корой и сердцевиной. Смоляные ходы характерны только для семейства сосновых.

ценную древесину
включает 9 родов и 140 видов.
небольшие деревья и

кустарники
Женские шишки редуцированы до одного семязачатка и, помимо интегументов, окружены дополнительным сочным или кожистым покровом
Листья крупные, до 35 см дл. и 9 см шир.

Араукария Кука (Araucaria cookii)

Подокарпус (Podocarpus totara)

Сем. 2. Подокарповые

Сем. 1. Араукариевые

Подкласс 2. Хвойные

лесах Северного полушария.
Женская шишка окружена бокальчатым покровом (ариллусом). При

созревании он становится сочным (красный или желтый).

19 родов и 130 видов.

Тисс ягодный (Taxus baccata)

Сем. 3. Тиссовые

Микробиота Microbiota decussata

Сем. 4. Кипарисовые

Женские шишки кипарисовых нередко становятся сочными (например, у можжевельника).

мексиканский, превышающие 100 м выс. и 10 м в диам.

Их возраст составляет 3–4 тысячи лет.

Секвойядендрон гигантский

Сем. 5. Таксодиевые

ель, лиственница.
Древесина - основной строительный материал.
Сосна обыкновенная на

укороченных побегах несет по две хвоинки, а сосна сибирская, или кедровая – по пять хвоинок.
Ели и пихты – наиболее крупные в семействе, они достигают 60 м высоты, 2 м в диам., и возраста 600 лет.

Сем. 6. Сосновые

Ель сизая (Picea glauca)

Лиственница сибирская
(Larix sibirica). Молодая шишка

Происхождение. Геологическая история хвойных начинается с юры, причем некоторые из них, возникнув приблизительно в мелу, дожили до настоящего времени почти без изменений за прошедшие 130 млн лет.