Половые клетки, особенности строения

проникновения через оболочки я/к) и мощный двигательный аппарат – хвостик; яйцеклетка

имеет желток (запас питательных веществ и строительных материалов) и оболочки (I, II, а у некоторых видов и III).

- очень высокое (преобладает ядро над цитоплазмой), в женских -

очень низкое (преобладает цитоплазма над ядром).
Обмен веществ в зрелых половых клетках до оплодотворения находится на очень низком уровне (почти до анабиоза).
Биологическое назначение: если из соматической клетки может образоваться лишь такая же дочерняя клетка, то из половых клеток формируется целый новый организм. Для объяснения течения начальных этапов эмбриогенеза большое значение имеет знание особенностей строения яйцеклетки (я/к), поэтому остановимся на классификации я/к. В основу классификации положены 2 признака: количество и распределение желтка в я/к.

у видов, развитие которых протекает с метаморфозами и эмбриональный период

очень короткий или у некоторых паразитарных червей. 2. Олиголецитальный (маложелтковый) – у видов развивающихся вне организма матери в относительно благоприятной водной среде, эмбриональный период относительно короткий (пример: ланцетник). А также у видов развивающихся внутриутробно и питающихся за счет матери (пр.: млекопитающие). 3. Мезолецитальные (среднее количество желтка) – развитие вне организма матери в водной среде (пр.: лягушка). 4. Полилецитальные (многожелтковые) – развитие идет вне организма матери, причем на суше (пр.: птицы, пресмыкающиеся). количество желтка в я/к зависит от условий где развивается зародыш, а также в какой то степени от длительности эмбрионального развития.

для олиголецитальных я/к. Различают I изолецитальную (ланцетник) и II изолецитальную

я/к (млекопитающие)
2. Телолецитальные я/к – желток распределяется по цитоплазме неравномерно,  полярно – на одном полюсе (вегетативный) желток, а на другом полюсе (анимальный) ядро и органоиды. Характерно для мезо- и полилецитальных я/к; Среди телолецитальных различают 2 подгруппы
а) умеренно телолецитальные – полярность выражено умеренно, нерезко (пр.: мезолецитальная я/к лягушки)
б) резко телолецитальные – полярность ярко выражена (пр.: птицы). 3. Центролецитальные – желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра. Итак у ланцетника я/к олиголецитальная I изолецитальная, у лягушки – мезолецитальная умеренно телолецитальная, у птиц – полилецитальная резко телолецитальная, у млекопитающих – олиголецитальная II изолецитальная. Оболочки я/к: I оболочка – собственная оболочка (оолемма), II оболочка – продукт деятельности самой я/к и соседних вспомогательных клеток (например фолликулярных клеток); III оболочка имеется у видов развивающихся вне организма матери на суше, и является продуктом деятельности слизистой яйцевыводящих путей.

хромосом
возникает качественно новая клетка - зигота

взаимодействие и активизация яйцеклетки
3) вхождение сперматозоида в яйцо и последующее

слияние - сингамия.

в этом играют гамоны - химические вещества, вырабатываемые половыми клетками

яйцеклетке и вступают в контакт с ее оболочкой. Яйцеклетка начинает

совершать вращательные движения вокруг своей оси со скоростью 4 вращения в минуту. Эти движения обусловлены влиянием биения жгутиков сперматозоидов и продолжаются около 12 ч.
В процессе взаимодействия мужской и женской половых клеток в спермиях происходит акросомальная реакция
ферменты акросомы выходят в окружающую среду

или выхода из яйцевых оболочек;
постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек

или рождения до смерти организма.

I и II яйцеклетки и андрогомоны I и II спермиев.

Гиногамоны I активизируют двигательную активность спермиев, а андрогамоны I напротив, подавляют.

спермиев.
Гиногамоны II (фертилизины) – видоспецифические белки, вызывающие склеивание спермиев

при их реакции с комплементарным андрогамоном II, встроенным в цитолему спермия. Склеивание спермиев предохраняет яйцеклетку от проникновения многих спермиев.

подавляют подвижность спермиев.
Андрогомоны II (белковой природы) участвуют в растворении

оболочки яйца.

II, встроенным в цитолемму спермия и предотвращают проникновение многих сперматозоидов

в яйцеклетку.

половые продукты выпадают в полость тела, из нее – через

половые поры – в мочеполовой синус, а затем через мочеполовое отверстие выводятся наружу. 
   У хрящевых рыб половая система связана с выделительной. У самок большинства видов яйца выводятся из яичников по мюллеровым каналам, выполняющим роль яйцеводов и открывающимся в клоаку; вольфов канал является мочеточником. У самцов вольфов канал служит семяпроводом и через мочеполовой сосочек также открывается в клоаку.   

большинства видов редуцируются, половые продукты выводятся наружу через самостоятельные половые

протоки, открывающиеся в мочеполовое или половое отверстие. 
   У самок (большинства видов) зрелые яйца выводятся из яичника наружу через короткий проток, образованный оболочкой яичника. У самцов канальцы семенника соединяются с семяпроводом (не связанным с почкой), который открывается наружу мочеполовым или половым отверстием. 

– лентовидные или мешковидные образования, висящие на складках брюшины –

брыжейке – в полости тела, над кишечником, под плавательным пузырем.
Строение гонад, сходное в основе, у разных групп рыб имеет некоторые особенности, У круглоротых половая железа непарная, у настоящих рыб гонады большей частью парные.
Вариации в форме гонад у различных видов главным образом выражаются в частичном или полном слиянии парных желез в одну непарную (самки трески, окуня, бельдюги, самцы песчанки)или в ясно выраженной асимметрии развития: часто гонады бывают разные по объёму и массе (мойва, серебряный карась и др. ), вплоть до полного исчезновения одной из них.

поперечные яйценесущие пластинки, на которых развиваются половые клетки.
Основу пластинок

составляют соединительнотканные тяжи с многочисленными ответвлениями. Вдоль тяжей проходят сильно разветвленные кровеносные сосуды.
Зрелые половые клетки выпадают с яйценесущих пластинок в полость яичника, которая может быть расположена в центре его (например, окуневые) или сбоку (например, карповые). 

форм (лососевые, корюшковые, угревые) яичники не замкнуты и зрелые яйца

выпадают в полость тела, а уже из неё через специальные протоки выводятся из организма.  

выводным протокам – семяпроводам – выводятся во внешнюю среду
через

специальное половое отверстие (у самцов лососей, сельдей, щуки и некоторых других)
или через мочеполовое отверстие, расположенное позади ануса (у самцов большинства костистых рыб).

и без определённой системы. Вследствие этого на поперечных гистологических срезах

видны их отдельные участки неправильной формы (так называемые ампулы). Выводной проток помещается в верхней части семенника. Края семенника округлы. 
   В семенниках перкоидного типа семенные канальцы тянутся от стенок семенника радиально. Они прямые, выводной проток расположен в центре семенника. Семенник на поперечном срезе имеет треугольную форму. 
   По стенкам канальцев (ампул) лежат крупные клетки – исходные семенные клетки, первичные сперматогонии, будущие сперматозоиды. 

генитальных складках, которые тянутся вдоль полости тела.
У молоди лососей

(горбуша, кета, нерка, сима, кижуч и атлантический лосось) первичные половые клетки обнаруживаются на стадии формирования первично-почечных протоков.
У зародыша атлантического лосося первичные половые клетки были выявлены в возрасте 26 cyт. У мальков рыб уже можно найти половые железы в виде волосовидных тяжей.

округлые, очень мелкие, не видимые простым глазом клетки. После овогониальных

делений овогония превращается в овоцит.
В дальнейшем в ходе овогенеза различают три периода:
период синаптенного пути,
период роста (малого – протоплазматического и большого – трофоплазматического)
период созревания. 
   

(овоцита).
Период малого –протоплазматического – роста, когда увеличение размеров овоцита

происходит за счет накопления цитоплазмы. Выделяют
ювенильную фазу
фазу однослойного фолликула.   

с тонкой, бесструктурной, так называемой первичной (вырабатываемой самой яйцеклеткой) оболочкой,

к которой прилегают отдельные фолликулярные клетки, а снаружи – клетки соединительной ткани.
Ядро овоцита имеет хорошо заметную тонкую оболочку; округлое большое, оно почти всегда лежит в центре. По периферии ядра располагаются многочисленные ядрышки, в большинстве прилегающие к оболочке.

фолликулярная оболочка с прилегающими отдельными соединительнотканными клетками. 
в овоците часто можно

обнаружить вителлогенную зону. Эта зона имеет ячеистую, как бы пенистую структуру и возникает в цитоплазме вокруг ядра, на некотором расстоянии от него (циркумнуклеарная зона). К концу фазы (и периода) овоциты увеличиваются настолько, что их можно различить с помощью лупы или даже невооруженным глазом. 

в желтке (белки и липиды) и чисто липидных включениях
на периферии

появляются вакуоли, содержащие углеводы.

периферии овоцита образуются единичные мелкие вакуоли, которые, увеличиваясь в числе,

создают более или менее густой слой. Это будущие кортикальные альвеолы, или гранулы. Содержимое вакуолей составляют углеводы (полисахариды), которые после оплодотворения яйца способствуют всасыванию под оболочку воды и образованию перивителлинового пространства.
У некоторых видов (лосось, карп) раньше вакуолей в цитоплазме появляются жировые включения. В ядре ядрышки отходят от оболочки вглубь.

мелкие шарики желтка, количество которых быстро растет, так что к

концу фазы они занимают почти всю плазму овоцита. 

(Zona radiata); по ним в овоцит проникают питательные вещества.
Над

собственной оболочкой у некоторых рыб образуется ещё одна вторичная – оболочка (производная фолликулярных клеток, окружающих овоцит). Эта оболочка, разнообразная по структуре (студенистая, сотовая или ворсинчатая), после выхода овоцита из фолликула служит для прикрепления икринки к субстрату. Фолликулярная оболочка становится двуслойной. Границы ядра отчетливы, но стали извилистыми, ‛лапчатыми“. 

которого приобретают вместо шаровидной многогранную, глыбковидную форму. Вакуоли отжимаются к

поверхности овоцита. 
   Из-за преобладания в это время количественных изменений (без существенных морфологических сдвигов) некоторые исследователи считают нецелесообразным выделять эту фазу как самостоятельную.
К концу фазы овоцит достигает дефинитивных размеров. Заметны изменения желтка и ядра: ядро начинает смещаться (к анимальному полюсу), его контуры становятся менее ясными; частицы желтка начинают сливаться. Заканчивается формирование вторичной оболочки.   

большинства рыб (за исключением вьюна, макропода, некоторых карповых) сливаются в

гомогенную массу, овоцит становится прозрачным, цитоплазма сосредоточивается на периферии овоцита, ядро теряет контуры. Преобразования ядра вступают в завершающую стадию. 
   Одно за другим следуют два деления созревания. В результате образуются ядро зрелого овоцита с гаплоидным числом хромосом и три редукционных тельца, которые не участвуют в дальнейшем развитии, отделяются от яйца и дегенерируют. После второго деления созревания митотическое развитие ядра доходит до метафазы и в этом состоянии остается до оплодотворения. 
   Дальнейшее развитие (формирование женского пронуклеуса и отделение полярного тельца) происходит уже после оплодотворения. 

через который сперматозоид проникает в яйцеклетку при оплодотворении.
У костистых

рыб одно микропиле, у осетровых – несколько: у севрюги – до 13, белуги – до 33, черноморско-азовского осетра – до 52. Поэтому полиспермия возможна только у осетровых рыб, но не у костистых.
При овуляции фолликулярная и соединительнотканная оболочки лопаются и остаются на яйценесущих пластинках, а освобожденный из них овоцит, окруженный собственной и студенистой оболочками, выпадает в полость яичника или полость тела.
Здесь овулировавшие яйца находятся в полостной (овариальной) жидкости, сохраняя относительно длительное время способность к оплодотворению. В воде или вне полостной жидкости они эту способность быстро теряют. 

продвигаясь по половым путям, окружается ещё одной – третичной –

оболочкой. Рогоподобное вещество этой оболочки образует твердую капсулу, надежно защищающую зародыш во внешней среде. 
   В процессе развития овоцитов наряду с другими изменениями происходит колоссальное увеличение его размеров: так, по сравнению с овогониями, образованными при последнем овогониальном делении, объём зрелого овоцита возрастает у окуня в 1 049 440, у воблы – в 1 271 400 раз.

особенностей, которые способствуют их приспособленности к среде. В толще воды

развиваются плавающие, или пелагические, икринки, на дне или на субстрате –донные, или демерсальные.
У пелагических икринок, развивающихся в толще воды, увеличение плавучести обеспечивается рядом приспособлений. К ним относятся: оводнение желтка (в морских пелагических икринках содержание воды доходит до 85–97%, благодаря чему они легче морской воды, тогда как в донных – до 60–76%), увеличение перивителлинового пространства за счет наличия в желтке жировых капель (многие сельди, камбалы) или образование выростов, облегчающих удерживание икринки в толще воды (сайра и др. ).

развиваются в толще воды, на течении, в реке, но в

стоячей воде тонут.
Икринки, откладываемые на субстрат (вегетирующие или отмершие растения, камни, коряги и т. д. ), часто обладают клейкими оболочками (осетровые, атлантическая и тихоокеанская сельди, карп, карась, рыбец и т. д. ) или снабжены нитевидными или крючковидными отростками, которыми они прикрепляются к субстрату. Икринки часто откладываются компактно, и кладки имеют характерную форму. Например, у окуня икринки окружены вязким студенистым веществом, кладки имеют вид длинных (2–3 м) лент (рис. 35). Однако они могут и не прикрепляться к субстрату (лососевые, налим). Донные икринки свойственны подавляющему большинству пресноводных рыб или морским, нерестующим в прибрежной зоне. Количество желтка и плазмы в икринках разных видов рыб не одинаково. По их соотношению яйца костистых рыб делят на олигоплазматические (содержащие мало плазмы и много желтка) и полиплазматические (богатые плазмой и бедные желтком).

из белков, основная масса которых представлена липофосфопротеидами (ихтулин) и небольшим

количеством альбумина, и липидов (главным образом фосфатидов, прежде всего лецитина, а также холестерина); имеется небольшое количество полисахаридов и нейтральных жиров.
У многих рыб цитоплазма овоцита содержит жировые капли, состоящие преимущественно из нейтральных жиров – глицеридов. Яйца рыб характеризуются большим количеством воды. Сильно колеблется в них содержание белков (от 12–14 до 29–30% от сырой массы) и жиров (от 1–2 до 22% сырой массы). При этом количество белков преобладает над количеством жиров (отношение белки/жиры, например у пеляди составляет 1,17, у форели – 3,25, у сазана – 4,15, а у щуки и судака – 21,19–21,66).

Дж/г, у барабули 16 318 Дж/г сухого вещества. Содержание углеводов

в яйцах рыб незначительно: глыбки гликогена обнаружены (цитохимически) у осетровых, лосося, пеляди, карпа.
Таким образом, главным источником энергии при развитии зародыша являются белки, за счет которых покрывается до 70% расходуемой энергии. Жиры, в отличие от жиров яиц птиц, расходуются в меньшей степени. При этом в пелагических икринках запас энергетических веществ меньше, в донных – больше.

несколько раз, в результате чего возникает скопление сперматогониев под одной

оболочкой, называемое цистой (стадия размножения).
Образовавшийся при последнем делении сперматогоний несколько увеличивается, в его ядре происходят мейотические преобразования и сперматогоний превращается в сперматоцит I порядка (стадия роста).

делится на два сперматоцита II порядка, вследствие деления которых образуются

две сперматиды.
В следующей – завершающей – стадии формирования сперматиды превращаются в сперматозоиды. Таким образом, из каждого сперматоцита образуются четыре сперматиды с половинным (гаплоидным)набором хромосом.
Оболочка цисты лопается, и сперматозоиды наполняют семенной каналец. Через семяпроводы созревшие сперматозоиды выходят из семенника, а затем по протоку – наружу. 

головку, среднюю часть и хвост.
Характерными особенностями развития семенников является

сильная неравномерность (асинхронность) развития органа в целом. Особенно сильно эта неравномерность проявляется у впервые созревающих рыб, но вполне отчетливо выражена и у нерестующих повторно половозрелых особей. В результате практически все самцы нерестуют порционно и в течение длительного периода от них можно получать сперму. 
Форма головки различна: в виде шара, яйца, желудя (у большинства костистых рыб), палочки (у осетровых и некоторых костистых), копья (у двоякодышащих), цилиндра (у акуловых, кистепёрых). В головке помещается ядро.

нем различают головку, среднюю часть и хвост. Форма головки различна:

в виде шара, яйца, желудя (у большинства костистых рыб), палочки (у осетровых и некоторых костистых), копья (у двоякодышащих), цилиндра (у акуловых, кистепёрых). В головке помещается ядро. Впереди ядра у акулообразных, осетровых и некоторых других рыб располагается акросома; у костистых акросомы нет. Ядерная часть головки сперматозоида состоит преимущественно из дезоксирибонуклеопротеида (нейтральная соль ДНК с основным белком – протамином) и небольшого количества РНК. Концентрация ДНК в головке (ядре) составляет 38,1% (карп), 48,4% (семга) и отражает количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом. Протамины состоят из 6–8 аминокислот, среди которых преобладает аргинин. В средней части сперматозоидов обнаружены митохондрии, играющие основную роль в снабжении клетки энергией. В хвостовой части выявлены белки, лецитин, жиры и холестерин. Сперматозоиды большинства костистых рыб имеют общую длину 40–60 мкм (головка 2–3мкм).
Сперма, выделяемая самцом, состоит из сперматозоидов, погруженных в спермиальную жидкость, сходную по составу с физиологическим раствором. В момент выхода из организма сперматозоиды ещё неподвижны, обмен их понижен

всего они различаются по величине: в эякуляте при помощи центрифугирования

можно выделить три группы сперматозоидов – мелких (легких), крупных (тяжелых), промежуточных (средних). Они различаются и по биологическим свойствам, в частности по характеру гамет: среди крупных сперматозоидов в большом количестве встречаются X-гаметы, среди мелких – Y-гаметы. Вследствие этого из икры, оплодотворенной крупными сперматозоидами, рождаются преимущественно самки, а мелкими – самцы.
Эти данные используют для разработки направленного формирования пола у рыб, которое имеет важное значение в рыбоводстве. Количество спермы, которое единовременно выделяет самец при нересте, и концентрация эякулятов различны у разных видов. Оно зависит от комплекса внутренних и внешних факторов: размеров, возраста и состояния самцов, условий нереста – течений, температуры, соотношения самок и самцов на нерестилищах и т. д.

обмен резко возрастает, поглощение кислорода увеличивается больше чем вдвое, содержание

АТФ – больше чем втрое; сперматозоиды активируются и начинают бурно двигаться со скоростью, наблюдаемой у сперматозоидов млекопитающих (164–330 мкм/с). Встретив икринки, они проникают в них через микропиле, после чего происходит оплодотворение. Однако в воде сперматозоиды недолговечны. Энергетические ресурсы их иссякают, первоначальное поступательное движение замедляется, становится колебательным, затем прекращается и они погибают. Продолжительность подвижности сперматозоидов колеблется в зависимости от солености среды, в которой проходит нерест, и температуры; в соленой воде она значительно дольше: до нескольких суток у тихоокеанской сельди Clupea harengus pallasi, в пресной воде у большинства рыб – карповых, лососевых, окуневых – не больше 1–3 мин.

уменьшение скорости движения сопровождается падением процента оплодотворённости икры. При этом

имеет значение поступательное движение (колебательное движение не дает возможности сперматозоиду проникнуть в икринку).
В эякуляте без добавления воды неподвижные сперматозоиды долго сохраняют оплодотворяющую способность – до нескольких часов и даже суток. На этом основаны хранение и перевозка “сухой” спермы.

костистых рыб обычно являются гермафродитами лишь морские окуни Serranus и

морские караси Sparidae. Изредка гермафродиты появляются во многих семействах как среди морских, так и пресноводных форм (у сельдевых, лососевых, щуковых, карповых, окуневых и др. ). При этом, например, у кеты и кефали в гонадах чередуются участки яичников и семенников. Крайне редки сообщения о гермафродитизме карпа. В одном из таких случаев описано выделение гермафродитом одновременно икры и спермы. При этом самооплодотворение сопровождалось значительным отходом икры (развилось 29% зародышей), тогда как при осеменении спермой гермафродита икры другой самки развивалось 98% икринок.

икры спермы двух (или более) особей повышает оплодотворяемость икры.