Задачи: Дать характеристику особенностям экспрессии генов прокариот Тема:

Биологическая химия. Москва «Медицинское информационное агентство» 2004.

М.Сингер, П.Берг. Гены и

геномы. Москва «Мир» 1998.

Н.А.Шишкинская. Словарь биологических терминов. Саратов, издательство «Лицей», 2005

Литература

идентична. Экспрессия генетической информации должна регулироваться.

Клетки млекопитающих обладают объемом генетической

информации в 1000 раз большим, чем клетки Escherichia соli.

Экспрессия генов прокариот

негативная. Когда благодаря действию специфических регуляторных элементов уровень экспрессии генетической

информации количественно возрастает, регуляция называется позитивной.

Если уровень экспрессии благодаря действию иных регуляторных элементов понижается, говорят о негативной регуляции.

Регуляторный элемент или молекулу, участвующие в качестве «посредников» в негативной регуляции, называют негативными регуляторами; элементы, осуществляющие позитивную регуляцию— позитивными регуляторами.

Экспрессия генов прокариот

некоторых терминах, принятых для прокариотических систем. Цистрон — наименьшая единица

генетической экспрессии. Некоторые ферменты и белки состоят из нескольких неидентичных субъединиц. Таким образом, известная формула

«один ген — один фермент»

не является абсолютно строгой. Цистрон — это минимальная экспрессируемая генетическая единица, кодирующая одну субъединицу белковой молекулы. Поэтому вышеупомянутую формулу можно перефразировать как

«один цистрон — одна субъединица».

Экспрессия генов прокариот

ставшую теперь классической модель оперона. Их концепция в значительной мере

была основана на изучении регуляции метаболизма лактозы у кишечной палочки Е. coli. Молекулярный механизм регуляции генов, участвующих в метаболизме лактозы, на сегодняшний день наиболее изучен.

Экспрессия генов прокариот

галактозы и глюкозы.
Ген LacY отвечает за синтез пермеазы, осуществляющей активный

транспорт галактозы в клетку.
Функциональное значение гена LacА неизвестно.

Экспрессия генов прокариот

называемый Lac-оперон. Такая генетическая компоновка структурных и соответствующих регуляторных генов

обеспечивает скоординированную экспрессию всех трех ферментов метаболизма лактозы.
Все три гена транскрибируются в виде общей молекулы мРНК, содержащей независимые кодоны начала трансляции (AUG) и стоп-кодоны (UAA) для каждого цистрона.

Экспрессия генов прокариот

главным образом для прокариотических организмов.
У прокариот синтез всех видов РНК

(мРНК, рРНК, тРНК) осуществляется единственным видом ферментов – ДНК-зависимой РНК-полимеразой.

Экспрессия генов прокариот

только к промотору, который находится на 3'-конце матричной цепи ДНК,

и двигаться только от 3'- к 5'-концу этой матричной цепи ДНК.

Промотор имеет два сайта связывания для РНК-полимеразы. Один из ник обычно представляет собой нуклеотидную последовательность
ТАТААТ
АТАТТА
ТАТА-бокс, или бокс Прибнова (аналог бокса Хогнесса эукариот) состоит из 6 или 7 пар оснований и расположен на расстоянии примерно 10 нуклеотидов до того нуклеотида, с которого начинается транскрипция.

Экспрессия генов прокариот

(-35-последовательность). -35-последовательность участвует в связывании РНК-полимеразы, которое предшествует перемещению фермента

в Прибнов-бокс.

Экспрессия генов прокариот

и глюкозы, в качестве единственных источников углерода, то в первую

очередь метаболизируется глюкоза.
После исчерпания глюкозы в среде рост клеток временно приостанавливается, пока не пройдет индукция лактозного оперона.

Экспрессия генов прокариот

гена-регулятора Lac-оперона проявляется в наработке с постоянной скоростью субъединиц белка-

penpeccopa.
Белковая молекула Lac-репрессора состоит из четырех идентичных субъединиц. Репрессор — продукт гена-репрессора —обладает высоким сродством к соответствующему операторному локусу. Операторный локус — это определенный участок последовательности двуцепочечной ДНК, участвующий в регуляции транскрипции структурных генов.

Экспрессия генов прокариот

присоединяется ДНК-зависимая РНК-полимераза, и началом гена Z— структурного гена (3-галактозидазы.

Присоединившись к оператору, репрессор препятствует транскрипции операторного локуса и дистальных структурных генов Z, Y и А. Таким образом, репрессор является негативным регулятором; в его присутствии подавляется экспрессия Z, Y и А-генов.

Экспрессия генов прокариот

в свободном виде в цитоплазме, обладают сродством к молекулам индуктора

– лактозы, поступающей в клетку.

Связывание индуктора с молекулой репрессора, прикрепленной к операторному локусу, вызывает конформационные изменения структуры репрессора и приводит к диссоциации его комплекса с ДНК.

Экспрессия генов прокариот

САР с сАМР.
Экспрессия генов прокариот

среде глюкозы.

В присутствии глюкозы концентрация сАМР в бактерии оказывается недостаточной

для образования комплекса с САР и ДНК-зависимая РНК-полимераза не может начать транскрипцию Lac-оперона. Транскрипция начинается только при наличии комплекса САР-сАМР, связанного с промотором.

Экспрессия генов прокариот

для обеспечения экспрессии генов. Таким образом, Lac-оперон является объектом как

позитивной, так и негативной регуляции.

Экспрессия генов прокариот

и 52 молекулы белка.

с двумя участками — пептидильным (Р-участок) и аминоацильным (А-участок). В

ФЦР может находиться шесть нуклеотидов иРНК, три - в пептидильном и три - в аминоацильном участках.

Различают три этапа в трансляции: инициацию, элонгацию и терминацию.

Инициация. Трансляция инициируется метиониновой инициаторной тРНК. Последовательность Шайна-Дальгарно (Ш-Д), находящаяся вблизи 5‘-конца мРНК связывается с комплементарной 3‘-последовательностью рРНК.

связывается с кодоном 5‘-АUG-3‘ мРНК, образующий комплекс с малой рибосомной

субъединицей.
К образовавшемуся комплексу присоединяется большая субъединица рибосомы и начинается элонгация.

антикодон комплементарно спаривается с кодоном иРНК, находящимся в А-участке. Пептидилтрансферазный

центр большой субъединицы за счет ГТФ катализирует образование пептидной связи между метионином и второй аминокислотой.

от метионина, а рибосома передвигается на следующий кодовый триплет иРНК,

который оказывается в А-участке рибосомы, а метиониновая тРНК выталкивается в цитоплазму.

На один цикл расходуется 2 молекулы ГТФ. В А-участок заходит третья тРНК, и образуется пептидная связь между второй и третьей аминокислотами. Синтез полипептида идет от N-конца к С-концу, то есть пептидная связь образуется между карбоксильной группой первой и аминогруппой второй аминокислоты.

или УГА), с которым связывается особый белковый фактор освобождения, полипептидная

цепь отделяется от тРНК и покидает рибосому. Происходит диссоциация, разъединение субъединиц рибосомы.
А так как мРНК прокариот часто полицистронны, то на общей мРНК может быть несколько инициирующих и терминирующих участков.

осуществляться путем репрессии синтеза фермента. Если в среде есть аминокислоты,

например триптофан или гистидин, то клетка перестает вырабатывать весь набор ферментов, необходимых для синтеза этих аминокислот.
Такая репрессия называется репрессией конечным продуктом.

или Три регуляторный белок репрессор не имеет сродства к оператору

и происходит синтез ферментов, осуществляющих синтез этих аминокислот.
Когда в среде избыток аминокислоты, то эта молекула, получившая название «корепрессор» связывается с репрессором, который приобретает сродство к оператору и синтез ферментов прекращается.

Хогнесса) из 8 нуклеотидов, включающий последовательность ТАТА.

Последовательности ССААТ (САТ-бокс), участок

из повторяющихся нуклеотидов GC (GC-бокс), энхансеры и сайленсеры участвуют в регуляции экспрессии генов.

Транскрипция у эукариот

результате может образоваться большое число повторяющихся генов. Мутации в дополнительных

копиях могут приводить к появлению новых функций, которые попадут под контроль отбора.

Транскрипция у эукариот

специфических сегментов ДНК.

В результате образуется огромное число генных копий, синтезируется

большое количество данного генного продукта.

Сайт начала репликации активируется второй, третий и т,д, раз, в результате образуется множество копий данной области.

Транскрипция у эукариот

регуляция называется позитивной.
Негативная регуляция –
Если уровень экспрессии благодаря действию

иных регуляторных элементов понижается, говорят о негативной регуляции.
Цистрон –
это минимальная экспрессируемая генетическая единица, кодирующая одну субъединицу белковой молекулы.
Оперон –
Участки молекулы ДНК, содержащие информацию о группе функционально связанных структурных белков и регуляторную зону, контролирующую транскрипцию этих генов.
Общая молекула иРНК, образованная на структурных генах Lac-оперона содержит кодонов инициаторов …, кодонов терминаторов ….
Три кодона инициатора и три кодона терминатора

регуляции транскрипции структурных генов.
Регуляторный локус –
Участок молекулы ДНК,

кодирующий информацию о белке-репрессоре.
Репрессор –
Белок, присоединяющийся к оператору и блокирующий возможность присоединения к промотору РНК-полимеразы.
Индуктор Lac-оперона –
Молекулы лактозы, которые дерепрессируют Lac-оперон связываясь с репрессором и вызывая его уход с операторного участка.
Негативный регулятор в работе Lac-оперона –
Белок-репрессор.
Позитивный регулятор в работе Lac-оперона –
Лактоза; САР-белок в комплексе с сАМР.

организма в его продукте. Примером служат гены, кодирующие структуру рРНК.

Бокс Прибнова –
Промотор имеет два сайта связывания для РНК-полимеразы. Один из ник обычно представляет собой нуклеотидную последовательность
ТАТААТ
АТАТТА
(ТАТА-бокс, или бокс Прибнова состоит из 6 или 7 пар оснований и расположен на расстоянии примерно 10 нуклеотидов до того нуклеотида, с которого начинается транскрипция (+1).

Последовательность Шайна – Дальгарно –
Последовательность нуклеотидов, находящаяся вблизи 5‘-конца мРНК связывающаяся с комплементарной 3‘-последовательностью рРНК.