Зоол.бесп.Л.6 -2. Возникновение многоклеточности. Происхождение многоклеточных

На протяжении двух веков выясняется: когда, где и почему сформировались

те или иные типы физиологии, жизненных форм и экосистем

простого к сложному». В соответствии с этим принципом, становление многоклеточности

рассматривается как движение от простых колониальных форм к сложным. Индивидуальное развитие самого простого многоклеточного организма интерпретируется как модель происхождения многоклеточности. Колониальная зеленая водоросль вольвокс — хрестоматийный объект, на примере которого студентам и школьникам объясняют, каким образом из одноклеточных организмов получились многоклеточные. Зародыш вольвокса представляет собой диск, который заворачивается в маленькую сферу. Предполагается, что дальнейшие эволюционные преобразования проходили по принципу миграции части клеток внутрь сферы и последующей дифференциации клеток в ткани и органы. Вольвокс же остановился на стадии полой сферы. Студентам предлагается именно эта схема.

примитивной формой многоклеточного организма. Самые древние формы вольвокса известны из

отложений среднего карбона (около 300-320 млн лет назад), а древнейшие многоклеточные регистрируются палеонтологической летописью около 580 млн. лет назад. А молекулярные данные говорят о более древнем происхождении многоклеточных (1 млрд лет назад).

ученым Эрнстом Геккелем в его монографии «Известковые губки» в 1872

году. В течение следующих трех лет вышло еще несколько его работ, в которых он развивал теорию так называемой Гастреи.
В основу этой теории легли достижения сравнительной эмбриологии того времени, в первую очередь учение о так называемых зародышевых листках. За сто лет до Геккеля их впервые описал российский академик Каспар-Фридрих Вольф, а вслед за ним и другие эмбриологи. Кенигсбергский ученый, а впоследствии тоже российский академик Карл Бэр ясно определил их значение. Наконец, английский ученый Д.Гексли, а вслед за ним А.О.Ковалевский и И.И.Мечников доказали единство зародышевых листков и их судьбу у самых различных беспозвоночных и позвоночных, возведя благодаря этому учение о зародышевых листках в ранг универсального.

стадии эмбрионального развития низших и высших животных. Это подтверждалось так

называемым биогенетическим законом, рекапитуляцией, сформулированным незадолго до этого Францем Мюллером и самим Геккелем.
Исходя из того, что онтогенез вкратце повторяет филогенез предков, он предположил, что каждой стадии эмбриогенеза соответствует реально существовавший предок. Так, яйцу, или цитуле, соответствует одноклеточный предок Суtеа, стадии морулы — Моrаеа и т.п. Особенно важной и широко распространенной среди животных рекапитуляцией Геккель считал двухслойную зародышевую стадию — гаструлу.

прародителя всех Metazoa.
По представлениям Геккеля, первой филогенетической стадией был

одноклеточный амебообразный организм, сначала безъядерный От него произошли все животные. Колония подобных клеток рекапитулируется морулой (Морея). Вытеснением клеток на периферию жидкостью, накапливающейся внутри морулы, образуется свободноплавающая Blastea (ей соответствует в онтогенезе бластула), клетки Бластеи сперва покрыты псевдоподиями, которые позднее приобретают способность быстро изгибаться и превращаются в жгутики (?!). Из бластулы путем инвагинации образуется гаструла, которая рекапитулируется в Гастрею.

Cnidaria и губки рассматривались им как мало изменившиеся потомки Гастреи.

Своеобразной моделью этого процесса представлялся, например, эмбриогенез кораллового полипа (рис. 1).
Сущность своей теории Геккель видел в том, что все многоклеточные имеют монофилетическое (то есть от одного предка) происхождение и развились от одной прародительской формы — Гастреи.

движения, внутренний слой стал кишечником. В центральной, кишечной, полости, сообщавшейся

ртом с наружной средой, происходило переваривание захваченной добычи. Два эпителиальных слоя Гастреи — экто- и энтодерма — представляли собой первичные органы, из которых у потомков Гастреи возникли все органы и ткани.

первые стадии эмбрионального развития различных животных с точки зрения соответствия

их теории Гастреи и тут же отметил, что инвагинационная гаструла вовсе не имеет такого широкого распространения, которое ей приписывают. Образование двухслойного зародыша путем инвагинации — явление явно вторичное. Куда распространенней такие способы гаструляции, как иммиграция или деляминация. С его точки зрения общий предок Метазоа скорее должен был обладать признаками наиболее распространенной среди низших многоклеточных Планулы, чем Гастреи.

истолкованных начальных стадий онтогенеза в филогенез.
2. Она использовала ничем

необоснованное допущение первичности инвагинации как способа образования двухслойного зародыша.
3. Она даже не пытается объяснить, почему же в филогенезе происходила инвагинация.
4. Она представляла собой умозрительную , чисто морфологическую схему без всякого экологического и физиологического обоснования.

у личинок и взрослых представителей низших многоклеточных лежит не на

переднем, как считал Геккель, а на заднем конце тела. Это объясняется образованием там мертвой зоны во время движения личинки. Там поэтому зависают пищевые частицы, облегчая этим их захват. Вслед за ними Н.А.Ливанов в 50-х годах привлек это явление для объяснение причин появления так называемой униполярной иммиграции клеток эктодермы бластулы в бластоцель и образования таким образом двухслойного зародыша. Это наблюдение, подтвержденное в последние годы экспериментами Л.Н.Серавина, сыграло позднее важную роль.

другие гипотезы происхождения многоклеточности. Сюда можно отнести гипотезу Планулы Р.Ланкастера

(рис. 3),

отличие от остальных, он исходил не из умозрительных построений, а

из наблюдений над пищеварением у низших беспозвоночных — губок и ресничных червей турбеллярий. В 1877 г в статье «О пищеварительных органах пресноводных турбеллярий». Мечников пришел к выводу, что турбелляриям и губкам свойственно внутриклеточное пищеварение.

сначала в виде сплошной массы внутренних клеток, как это наблюдается

у многих губок и низших червей — турбеллярий и во взрослом состоянии. Позднее Мечников глубоко исследует все тогда известные примеры образования двуслойного зародыша с помощью инвагинации и доказывает, что они всегда вторичны (рис. 4).
По Мечникову первичный метазоон был шаровидным и имел сначала однослойное строение. Поскольку у всех Меtаzоа полость дробления появляется очень быстро, то, вероятно, предком Меtаzоа была бластулообразная колония жгутиконосцев. Иными словами, Бластея сохраняется, и в этом совпадение с гипотезой Геккеля.

для движения, т.е. жгутиковыми клетками. Так как у жгутиконосцев захват

пищи происходит в результате подгона ее жгутиком к специализированному участку клеточной оболочки — цитостому, то Мечников предположил, что у первичного метазоона происходило нечто подобное. Перегруженные пищей клетки легко теряли жгутики и уходили в полость организма. Затем они могли возвращаться обратно и формировать жгутик.

Такое явление тоже известно у жгутиконосцев. Это, по Мечникову, послужило причиной появления первой дифференцировки и специализации клеток в колонии первичного метазоона на наружный слой клеток, отвечающих за передвижение — кинобласт, и на внутреннюю клеточную массу — фагоцитобласт. Данная дифференцировка закрепилась в эволюции. Так, по Мечникову, возник компактный организм — Parenchimella, или, как позднее он ее назвал — Phagocitella (Фагоцителла), общий предок всех многоклеточных.

образу жизни, дав начало губкам, другие — к ползанию по

субстрату, приобретя билатеральную симметрию и ротовое отверстие. От них произошли плоские черви. Наконец, третьи, сохранив плавающий образ жизни, превратились в первичных кишечнополостных.

сейчас формы простейших и личинок низших многоклеточных, на сохранившиеся и

сейчас примитивные формы добывания и усвоения пищи, что позволило ему физиологически обосновать начало клеточной дифференцировки и возникновение первичных органов многоклеточных — кинобласта и фагоцитобласта как прообраза первых зародышевых листков. В обиход науки было введено представление о колониальном предке многоклеточных. В результате удалось объяснить большое количество филогенетических и сравнительно-анатомических фактов, необъяснимых с позиций других гипотез.

который занимался исследованием жизненных циклов колониальных простейших и низших Metazoa

и на этом основании сформулировал свою гипотезу Синзооспоры. Захваткин первым вышел за пределы организменного подхода, установив: эволюционируют не особи, а жизненные циклы целиком. Он пришел к выводу, что жизненный цикл простейших, от которых взяли начало многоклеточные, должен был состоять из следующих четырех периодов:

периода, представленного питающимися жгутиконосцами, размножающимися монотомически (трофозоитов).
3. Прогамного периода, в

течение которого проходит мейоз и формируются гаметы,
4. Сингамного периода, т.е. процесса оплодотворения и образования зиготы.

уж и редки. Процесс перехода к многоклеточности Захваткин представлял себе

по аналогии с формированием колоний у жгутиконосцев-вольвоцид. Такой переход осуществился в результате объединения отдельных зооспор в единую «синзооспору», вследствие чего и все последующие
монотомические поколения перестали существовать как самостоятельные индивидуумы. Соответственно метагамный и сингамный периоды стали частью онтогенеза многоклеточного организма.
Он обнаружил также важнейшее эволюционное значение палинтомического дробления, естественным следствием которого является эффект эмбрионизации.

принимают за отдаленных предков многоклеточных животных колонии простейших. Существует, однако,

гипотеза, предполагающая, что в процессе эволюции одиночные простейшие целиком превращались в многоклеточные существа.
Переход от одноклеточного состояния к многоклеточному, якобы, совершился в теле инфузории сразу путем образования клеточных границ вокруг отдельных ядер и прилегающих к ним участков цитоплазмы. Этот предполагаемый процесс называется целлюляризацией (от лат. cellula - клетка), а сама гипотеза - теорией целлюляризации.

М.Шадфо. По его мнению, предками Metazoa были представители большой группы

простейших, названых им “Protistes Trichocistiferes”, для которых характерно наличие специальных экструзивных органелл — трихоцист и особой вестибулярной ямки, из которой у многоклеточных сформировался инвагинационный (т. е. образовавшийся путем впячивания — инвагинации) кишечник (рис. 6). Шадфо считает гомологами внутриклеточную органеллу многих простейших и их цитостом соответственно стрекательным капсулам и гастральной полости книдарий.
Гипотезу Шадфо можно отнести к разряду многочисленных оригинальных гипотез, которые могут быть объединены под общим названием гипотез целлюляризации.

непосредственно от инфузорий. В течение 80-х годов прошлого века эта

гипотеза, названная гипотезой целлюляризации, была довольно популярной. Ихеринг возражал против идеи Геккеля о происхождении Metazoa от колониальных простейших. Он считал, например, что цитостом инфузорий гомологичен рту метазоа, а их система сократительной вакуоли — выделительной системе последних. Параллельно с Ихерингом или вслед за ним появились аналогичные гипотезы англичанина Сэвила Кента, москвича А.А.Тихомирова и, наконец, упомянутая выше гипотеза француза Шадфо.

(1944). По его мнению, многоклеточные произошли от многоядерных инфузорий ,

которые обладают довольно сложным строением. Их цитоплазма представлена двумя слоями - периферической эктоплазмой и центральной эндоплазмой, в которой совершается внутриклеточное пищеварение. В эктоплазме залегают трихоцисты , мионемы и другие характерные клеточные органеллы. Инфузории имеют клеточный рот, глотку, а также пульсирующие вакуоли с их приводящими канальцами. Все эти различно дифференцированные части одноклеточного организма - органеллы - Хаджи считает гомологичными органам многоклеточного животного, несущим сходные с ними функции. Так, он думает, что кожные покровы Metazoa произошли из эктоплазмы, их кишечник - из эндоплазмы, мышцы - из мионем, органы выделения - из пульсирующих вакуолей, наконец, их половые железы - из микронуклеуса инфузорий. Предполагается далее, что акт спаривания самца и самки у многоклеточных животных развился из конъюгации двух инфузорий, а процесс оплодотворения яйца у Metazoa - из процесса слияния двух половых ядер конъюгирующих особей, наконец, все тело инфузории приравнивается телу целого многоклеточного организма, например, бескишечной турбеллярии.

верно подметил у всех представителей этого типа те или иные

признаки двусторонней симметрии. Это обстоятельство послужило для него основанием считать предками Cnidaria плоских червей Convoluta, от которых произошли коралловые полипы, а наиболее примитивными многоклеточными — бескишечных плоских червей Асоеlа, которые в свою очередь, по Хаджи, есть видоизмененные потомки каких-то инфузорий. Однако вывести организацию многоклеточных Асоеlа из строения одиночного простейшего можно, только допустив процесс так называемой целлюляризации.

многоклеточных. Например, сократительные вакуоли инфузорий и выделительную систему турбеллярий, стрекательные

элементы тех и других (трихоцисты инфузорий и рабдиты турбеллярий) (рис. 7).
Тело бескишечных турбеллярий целиком или отчасти состоит из плазмодия, т. е. лишено внутриклеточных границ. Это дало основание Хаджи утверждать, что целлюляризация их по сравнению с другими многоклеточными еще не закончена.

лежащий в ее основе, не согласуется с основными положениями клеточной

теории. Теория целлюляризации приравнивает части отдельной клетки тканям и органам Metazoa, т.е. многоклеточным образованиям. Теория целлюляризации Хаджи не имеет никакой опоры и в эмбриологии низших многоклеточных.

каких-то простейших, никем уже не ставящегося под сомнение, требуется ответ

на следующие вопросы.
Во-первых, почему все-таки возникла многоклеточность? Простейшие до сих пор представляют собой процветающую в наших водоемах группу.
Во-вторых, о какой многоклеточности идет речь?
В третьих, какие условия были необходимы для возникновения настоящих многоклеточных животных?
В четвертых, где, среди каких простейших нужно искать возможных предков и какими свойствами должны были обладать эти гипотетические предки Меtazoa?
Наконец, в-пятых, как же возникла та форма индивидуальности, что характерна для настоящих Меtazoa?
Ответ на первый вопрос лежит в одном из свойств материи как таковой. Его можно назвать тенденцией к самоорганизации, к возникновению порядка из хаоса, тенденцией к возникновению все более сложных систем, т.е. все более сложных связей между организмом и средой обитания.