Разделы презентаций


8 лекция.ppt

Содержание

ПЛАН: Структурно-функциональные особенности соматической и автономной иннервации. Сегментарный отдел автономной нервной системы. Симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы. Влияние на иннервируемые органы. Синергизм и относительный антагонизм их влияния. Висцеральные вегетативные ганглии, их

Слайды и текст этой презентации

Слайд 1ТЕМА № 8.


ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
357

ТЕМА № 8.ФИЗИОЛОГИЯ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ357

Слайд 2ПЛАН: Структурно-функциональные особенности соматической и автономной иннервации. Сегментарный отдел автономной нервной

системы. Симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы. Влияние на иннервируемые органы.

Синергизм и относительный антагонизм их влияния. Висцеральные вегетативные ганглии, их функции, преганглионарные и постганглионарные нервные волокна и их функциональные различия (Дж.Ленгли). Механизм передачи возбуждения в вегетативных ганглиях (А.В.Кибяков). Медиаторы автономной нервной системы. Основные виды рецептивных субстанций (адренергические, холинергические и др.) и вегетотропных синаптоактивных веществ. Вегетативные центры. Роль ретикулярной формации, лимбической системы, гипоталамуса и коры больших полушарий в регуляции вегетативных функций. Структура автономных рефлексов. Центральные и периферические рефлексы. Аксон-рефлексы. Участие автономной нервной системы в интеграции функций при формировании целостных поведенческих актов. Вегетативные компоненты поведения. Метасимпатическая нервная система.

358

ПЛАН: Структурно-функциональные особенности соматической и автономной иннервации. Сегментарный отдел автономной нервной системы. Симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы.

Слайд 3НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Центральная
Периферическая
головной мозг
спинной мозг
соматическая
автономная

359

НЕРВНАЯ СИСТЕМАЦентральнаяПериферическаяголовной мозг спинной мозгсоматическаяавтономная359

Слайд 4
ЦНС

ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА
ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА

чувствительные нейроны
чувствительные нейроны
двигательные нейроны
двигательные нейроны




АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
СОМАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ

СИСТЕМА
360

ЦНСОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДАВНУТРЕННЯЯ СРЕДАчувствительные нейронычувствительные нейроныдвигательные нейроныдвигательные нейроныАВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМАСОМАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА360

Слайд 5АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (АНС) (вегетативная, ганглионарная, органная, висцеральная, чревная)
Это

комплекс центральных и периферических клеточных структур, регулирующих вегетативные (внутренностные, «растительные»)

функции:
обмен веществ
рост
размножение
функции внутренних органов,
которые их обеспечивают.

361

АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (АНС)  (вегетативная, ганглионарная, органная, висцеральная, чревная) Это комплекс центральных и периферических клеточных структур,

Слайд 6АНС контролирует:
артериальное давление
моторику и секреторную функцию ЖКТ
температуру тела


выделение слюны
опорожнение мочевого пузыря и т.д.
362

АНС контролирует:артериальное давление моторику и секреторную функцию ЖКТ температуру тела выделение слюны опорожнение мочевого пузыря и т.д.

Слайд 7ОБЩЕЕ ЗНАЧЕНИЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ РЕГУЛЯЦИИ
ПРИСПОСАБЛИВАЕТ РАБОТУ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ К ИЗМЕНЕНИЯМ ОКРУЖАЮЩЕЙ

СРЕДЫ
ОБЕСПЕЧИВАЕТ ГОМЕОСТАЗ (ПОСТОЯНСТВО ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ ОРГАНИЗМА)
УЧАСТВУЕТ В ПРОИЗВОЛЬНЫХ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ АКТАХ

– ОБЕСПЕЧИВАЕТ ИХ ВЕГЕТАТИВНЫЕ КОМПОНЕНТЫ




363

ОБЩЕЕ ЗНАЧЕНИЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ РЕГУЛЯЦИИ  ПРИСПОСАБЛИВАЕТ РАБОТУ ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ К ИЗМЕНЕНИЯМ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫОБЕСПЕЧИВАЕТ ГОМЕОСТАЗ (ПОСТОЯНСТВО ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ

Слайд 8АНС работает рефлекторно (по принципу обратной связи) и независимо (автономно)

от сознания, но не от деятельности других отделов нервной системы

364

АНС работает рефлекторно (по принципу обратной связи) и независимо (автономно) от сознания, но не от деятельности других

Слайд 9МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОТЛИЧИЯ АНС ОТ СОМАТИЧЕСКОЙ НС
1. Не имеет своих чувствительных

нервов – общие с соматической НС чувствительные нервы и проводящие

пути.

2. Отсутствует строгая сегментарность.

3. В соматической рефлекторной дуге эфферентные нейроны лежат в передних столбах спинного мозга, их аксоны идут на периферию не прерываясь. Вегетативные двигательные нейроны находятся в периферических вегетативных ганглиях. Волокна до ганглия – преганглионарные, после ганглия – постганглионарные.

4. Вегетативные волокна безмиелиновые, менее возбудимы, обладают более продолжительным рефрактерным периодом, чем соматические нервы.

5. Местные рефлекторные дуги замыкаются в интрамуральных ганглиях, образованы клетками Догеля I и II типа.






365

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОТЛИЧИЯ АНС ОТ СОМАТИЧЕСКОЙ НС 1. Не имеет своих чувствительных нервов – общие с соматической НС

Слайд 10ПРЕГАНГЛИОНАРНОЕ ВОЛОКНО
центральная нервная система
периферическая нервная система
рецепторы
скелетные мышцы
гладкие мышцы,
мышца

сердца,
железы



чувствительный нейрон
соматический моторный нейрон
автономный моторный нейрон
автономный ганглий
СИМПАТИЧЕСКИЙ, И ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЙ ОТДЕЛЫ

ИМЕЮТ ВЕГЕТАТИВНЫЕ ЦЕНТРЫ И ЭФФЕРЕНТНЫЕ ПУТИ, ЗАКАНЧИВАЮЩИЕСЯ НА ЭФФЕКТОРАХ – СЕКРЕТОРНЫХ И ГЛАДКОМЫШЕЧНЫХ КЛЕТКАХ, В МИОКАРДЕ


ПОСТГАНГЛИОНАРНОЕ ВОЛОКНО

СОМАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

В ПЕРЕДНИХ РОГАХ СПИННОГО МОЗГА

В БОКОВЫХ РОГАХ СПИННОГО МОЗГА (С8-Th2, S2-S4)

366

ПРЕГАНГЛИОНАРНОЕ ВОЛОКНОцентральная  нервная  система периферическая  нервная  система рецепторыскелетные мышцыгладкие мышцы,мышца сердца,железычувствительный нейронсоматический моторный

Слайд 11ПРЕГАНГЛИОНАРНОЕ ВОЛОКНО
центральная нервная система
периферическая нервная система
рецепторы
скелетные мышцы
гладкие мышцы,
мышца

сердца,
железы



чувствительный нейрон
соматический моторный нейрон
автономный моторный нейрон
автономный ганглий

ПОСТГАНГЛИОНАРНОЕ ВОЛОКНО
СОМАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
АВТОНОМНАЯ

НЕРВНАЯ СИСТЕМА

СИМПАТИЧЕСКАЯ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМЫ ИМЕЮТ ПРЕГАНГЛИОНАРНЫЙ НЕЙРОН В ЦНС И ПОСТГАНГЛИОНАРНЫЙ НЕЙРОН В ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ

В ПЕРЕДНИХ РОГАХ СПИННОГО МОЗГА

В БОКОВЫХ РОГАХ СПИННОГО МОЗГА (С8-Th2, S2-S4)

367

ПРЕГАНГЛИОНАРНОЕ ВОЛОКНОцентральная  нервная  система периферическая  нервная  система рецепторыскелетные мышцыгладкие мышцы,мышца сердца,железычувствительный нейронсоматический моторный

Слайд 12Центральные – парасимпатические ядра 3, 7, 9 и 10 пар

черепных нервов; вегетативное (симпатическое) ядро, образующее боковой столб 8 шейного,

всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга; крестцовые парасимпатические ядра, залегающие в сером веществе трех крестцовых сегментов спинного мозга.

Периферические – вегетативные нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из головного и спинного мозга; вегетативные сплетения; узлы вегетативных сплетений; симпатический ствол (правый и левый), с его узлами, межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами; концевые узлы парасимпатической части вегетативной нервной системы.

СТРУКТУРЫ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

368

Центральные – парасимпатические ядра 3, 7, 9 и 10 пар черепных нервов; вегетативное (симпатическое) ядро, образующее боковой

Слайд 13УРОВНИ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Сегментарный
– обеспечивает гомеостаз в покое




Отделы: симпатический и

парасимпатический

Надсегментарный
– обеспечивает гомеостаз при нагрузке




Отделы: эрготропный (катаболизм, мобилизация ресурсов) и

трофотропный (анаболизм, восстановление ресурсов)

369

УРОВНИ АВТОНОМНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫСегментарный– обеспечивает гомеостаз в покоеОтделы: симпатический и парасимпатическийНадсегментарный– обеспечивает гомеостаз при нагрузкеОтделы: эрготропный (катаболизм,

Слайд 14 СИМПАТИЧЕСКИЙ На сердце – повышает частоту и силу сокращений сердца. На желудочно-кишечный

тракт – угнетает моторную и секреторную функцию. На слюнные железы –

угнетает слюноотделение. На мочевой пузырь – расслабляет. На бронхи и дыхание – расширяет бронхи и бронхиолы, усиливает вентиляцию лёгких. На зрачок – расширяет.

ВЛИЯНИЕ ОТДЕЛОВ СЕГМЕНТАРНОГО УРОВНЯ АНС

ПАРАСИМПАТИЧЕСКИЙ

уменьшает

стимулирует

стимулирует

сокращает

сужает

сужает

уменьшает

370

СИМПАТИЧЕСКИЙ На сердце – повышает частоту и силу сокращений сердца. На желудочно-кишечный тракт – угнетает моторную

Слайд 17ОТЛИЧИЕ РЕАКЦИЙ СИМПАТИЧЕСКОЙ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Симпатическая нервная система отвечает

либо одновременной активацией всех её отделов, либо рефлекторными ответами отдельных

её частей (в зависимости от характера и силы раздражения). При экстремальных воздействиях происходит одновременная активация всей симпатической нервной системы – масс-разряд, реакция тревоги или стресс-ответ.

Парасимпатическая нервная система отвечает за локальный и более специфический контроль функций эффекторных органов. Например, парасимпатические сердечно-сосудистые рефлексы, слюноотделительные, секреторные и т.д.



373

ОТЛИЧИЕ РЕАКЦИЙ СИМПАТИЧЕСКОЙ И ПАРАСИМПАТИЧЕСКОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫСимпатическая нервная система отвечает либо одновременной активацией всех её отделов, либо

Слайд 18 Вегетативным ганглиям присущи морфофункциональные свойства нервных центров – одностороннее проведение

возбуждения, дивергенция и конвергенция возбуждений, суммация (временная и пространственная), окклюзия,

трансформация ритма возбуждения и т.д. ФУНКЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ГАНГЛИЕВ 1. Передаточная – проведение возбуждения. Особенности: 1) длительная синаптическая задержка; 2) продолжительный ВПСП; 3) выраженная следовая гиперполяризация – поэтому частота импульсов, которые могут генерировать нейроны вегетативных ганглиев, невелика (до 10 - 15 имп/с); 4) ярко выражена мультипликация – каждое пресинаптическое волокно иннервирует большое количество (до 30) постганглионарных нейронов. 2. Рецепторная – в ганглиях находятся рецепторы, воспринимающие раздражение. 3. Рефлекторная – на уровне интрамуральных и превертебральных ганглиев замыкаются истинные периферические вегетативные рефлексы.

374

Вегетативным ганглиям присущи морфофункциональные свойства нервных центров – одностороннее проведение возбуждения, дивергенция и конвергенция возбуждений, суммация

Слайд 194. ИНТЕГРАТИВНО-КООРДИНАЦИОННАЯ ФУНКЦИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ГАНГЛИЕВ
Свойственна интрамуральным ганглиям,
в которых имеются рецепторы,

передающие основной потенциал – Н-холинорецепторы и рецепторы, его модулирующие: увеличивающие


М-холинорецепторы и уменьшающие –
α-адренорецепторы. Т.е. ганглий не просто передает возбуждение, а его перерабатывает.

Р-волна – связана
с α-АР

375

4. ИНТЕГРАТИВНО-КООРДИНАЦИОННАЯ ФУНКЦИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ГАНГЛИЕВ Свойственна интрамуральным ганглиям,в которых имеются рецепторы, передающие основной потенциал – Н-холинорецепторы и

Слайд 20НЕЙРОНЫ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ СИНТЕЗИРУЮТ И СЕКРЕТИРУЮТ РАЗЛИЧНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ

ВЕЩЕСТВА:
НЕЙРОМЕДИАТОРЫ
Ацетилхолин (нейроны – холинергические)
Норадреналин (нейроны – адренергические)
НЕЙРОМОДУЛЯТОРЫ
затрудняют влияние нейромедиатора на

клетки-мишени

облегчают влияние нейромедиатора на клетки-мишени

376

НЕЙРОНЫ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ СИНТЕЗИРУЮТ И СЕКРЕТИРУЮТ РАЗЛИЧНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ ВЕЩЕСТВА:НЕЙРОМЕДИАТОРЫАцетилхолин (нейроны – холинергические)Норадреналин (нейроны – адренергические)НЕЙРОМОДУЛЯТОРЫзатрудняют

Слайд 21Для обозначения веществ-передатчиков применялись разные термины: нейрогуморальные факторы, медиаторы, нейротрансмиттеры, синаптические передатчики.

Долгое время считалось, что высокую скорость передачи информации может обеспечить

только электричество. Вера в его всесилие казалась незыблемой. С трибуны Павловской сессии 1950-го года прозвучали заявления, обличавшие химические передатчики как измышление буржуазной науки, не менее вредоносное, чем гены (полагали, что тормозящие нервы сердца вызывают урежение его биений электричеством).


ХИМИЧЕСКАЯ
ПЕРЕДАЧА

ВОЗБУЖДЕНИЯ

В

АНС

377

Для обозначения веществ-передатчиков применялись разные термины: нейрогуморальные факторы, медиаторы, нейротрансмиттеры, синаптические передатчики. Долгое время считалось, что высокую

Слайд 22Химическую природу передачи возбуждения в АНС установил австрийский физиолог и

фармаколог Отто Леви (Otto Loewi) в 1921 году. В 1936

году за «За открытия, связанные с химической передачей нервных импульсов» вместе с Генри Дейлом (Henry Dale) был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине. Ученые доказали значение нейромедиаторов в передаче нервных импульсов независимо друг от друга. Работа Генри Дейла касалась изучения влияния катехоламинов (адреналина, норадреналина и ацетилхолина). Отто Леви доказал теорию о выделении ацетилхолина при стимуляции парасимпатической нервной системы. 

Томас Рентон Эллиот (Thomas Renton Elliott) в 1901 году, стимулируя мышечную ткань адреналином и норадреналином, доказал, что передача импульса от нервной системы к органам происходит благодаря нейромедиаторам. Впервые предположил существование нейротрансмитеров в нервно-мышечных синапсах, благодаря которым происходит передача нервного импульса к мышце.

378

Химическую природу передачи возбуждения в АНС установил австрийский физиолог и фармаколог Отто Леви (Otto Loewi) в 1921

Слайд 23Впоследствии свойство живых клеток реагировать на химический сигнал связали с

некоей «рецептивной субстанцией». Тигран Мелькумович Турпаев (монография «Медиаторная функция ацетилхолина и

природа холинорецептора») выделил одну из таких субстанций – мускариновый холинорецептор сердца лягушки. Доказал, что он является белковой молекулой. Продемонстрировал, что выделенный им белок реагирует со своим природным посланником ацетилхолином в пробирке (in vitro).

Приоритет в выделении действующего вещества надпочечников принадлежит Джону Джакобу Абелю (John Jacob Abel). 1897: «Мы получили активное вещество из капсулы надпочечной железы в форме сульфата. Наш сульфат очень активен физиологически. Небольшое его количество сильно повышает артериальное давление, и поэтому очевидно, что мы выделили действующее вещество». 1899: «Вещество, продуцируемое телом надпочечника, которое повышает и поддерживает кровяное давление и состав которого выражается формулой C17H15N04, я назвал эпинефрином». Но Абель не подал патентной заявки. Сделал это Такамине в 1900 году. В 1903 году ему было выдано пять отдельных патентов США на адреналин. Также он получил британские и японские патентные права на препарат.

379

Впоследствии свойство живых клеток реагировать на химический сигнал связали с некоей «рецептивной субстанцией». Тигран Мелькумович Турпаев (монография

Слайд 24КИБЯКОВ Алексей Васильевич (1899 – 1985)
Роль адреналина в синаптической передаче установил

в 1933 году советский учёный А.В. Кибяков.
В 1970 году Б.

Кац (В. Katz, Великобритания), У. фон Эйлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) получили Нобелевскую премию за открытие роли норадреналина в синаптической передаче.

380

КИБЯКОВ Алексей Васильевич (1899 – 1985) Роль адреналина в синаптической передаче установил в 1933 году советский учёный

Слайд 25ХИМИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ В АНС ХОЛИНОРЕЦЕПТОРЫ (ХР) – взаимодействуют с ацетилхолином

(АХ) Агонисты ХР: Н – никотин, М – мускарин (яд мухомора)

А – норадреналин АР – АДРЕНОРЕЦЕПТОР





АХ

Н-ХР

АХ

Н-ХР



АХ

М-ХР

НА

АР

Симпатическая н.с.

Парасимпатическая н.с.

Н-ХР ганглиев блокируются ганглиоблокаторами, например, гексонием

блокируется атропином

Ганглий

Преганглионарные волокна

Постганглионарные волокна

Медиатор в нервно-мышечном синапсе – ацетилхолин. На постсинаптической мембране –
Н-холинорецептор. Блокируется ядом кураре.


Передача возбуждения в симпатическом и парасимпатическом отделах АНС схожа с таковой в нервно-
мышечном синапсе.

381

ХИМИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ В АНС ХОЛИНОРЕЦЕПТОРЫ (ХР) – взаимодействуют с ацетилхолином (АХ) Агонисты ХР: Н – никотин,

Слайд 26ХИМИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ В АНС ХОЛИНОРЕЦЕПТОРЫ (ХР) – взаимодействуют с ацетилхолином

(АХ) Агонисты ХР: Н – никотин, М – мускарин (яд мухомора)

А – норадреналин АР – АДРЕНОРЕЦЕПТОР





АХ

Н-ХР

АХ

Н-ХР



АХ

М-ХР

НА

АР

Симпатическая н.с.

Парасимпатическая н.с.

Н-ХР ганглиев блокируются ганглиоблокаторами, например, гексонием

Ганглий

Преганглионарные волокна

Постганглионарные волокна

381


АХ секретируется окончаниями преганглионар-ного волокна, диффундирует через синаптическую щель, связывается с рецептором на мембране постганглио-нарного нейрона, что вызывает ее деполяризацию вследствие открытия каналов, проницаемых для K+ и Na+.

ХИМИЧЕСКАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ В АНС ХОЛИНОРЕЦЕПТОРЫ (ХР) – взаимодействуют с ацетилхолином (АХ) Агонисты ХР: Н – никотин,

Слайд 27РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ ПЕРЕДАЧЕЙ ВОЗБУЖДЕНИЯ В НЕРВНОМЫШЕЧНОМ СИНАПСЕ И АНС:
В отличие

от пресинаптического
волокна в нервномышечном синапсе преганглионарное волокно не секретирует достаточное

количество медиатора для того, чтобы довести деполяризацию мембраны постганглионарного нейрона до критического уровня. Чтобы это произошло необходима суммация.

Хотя холинергические рецепторы в синапсах, образуемых пре- и постганглионарными волокнами – никотиновые, они не идентичны таковым в концевых пластинках скелетных мышц, поскольку эти два типа Н-ХР блокируются разными фармакологическими агентами: нервномышечную трансмиссию блокирует кураре, ганглионарную – ганглиоблокаторы, например, гексоний.

1

2

383

РАЗЛИЧИЯ МЕЖДУ ПЕРЕДАЧЕЙ ВОЗБУЖДЕНИЯ В НЕРВНОМЫШЕЧНОМ СИНАПСЕ И АНС: В отличие от пресинаптическоговолокна в нервномышечном синапсе преганглионарное

Слайд 28Адренергические волокна – постганглионарные симпатические. Тонизированы (по ним постоянно идет
поток

импульсов). Исключение – волокна, иннервирующие сосуды скелетных мышц, особенно мышц

лица и языка (эффект – расширение сосудов), и потовые железы (эффект – отделение пота при повышении температуры). Они холинергические.
В отличие от симпатических адренергических волокон
холинэргические не тонизированы.
Импульсация по ним начинается при активации симпатического отдела АНС, например при стрессах, эмоциях, поэтому лицо в этих ситуациях краснеет.

Холинергические волокна – все преганглионарные и постганглионарные парасимпатические.

384

Адренергические волокна – постганглионарные симпатические. Тонизированы (по ним постоянно идетпоток импульсов). Исключение – волокна, иннервирующие сосуды скелетных

Слайд 29Инактивация норадреналина происходит путем: активного транспорта в нервную терминаль (обратный захват); диффузии

из синаптической щели; ферментативной деградации моноаминооксидазой или катехол-О-метилтрансферазой – в противоположность ацетилхолину,

который разрушается ацетилхолин эстеразой, этот механизм не является важным для инактивации норадреналина.




385

Инактивация норадреналина происходит путем: активного транспорта в нервную терминаль (обратный захват); диффузии из синаптической щели; ферментативной деградации

Слайд 30Зная механизм передачи информации в вегетативной нервной системе, можно предположить,

как и в каких местах этой передачи врач должен действовать,

чтобы вызвать определенные эффекты. Для этого используются вещества, которые:

имитируют (миметики) или блокируют (литики) работу нейромедиаторов

угнетают действие ферментов, разрушающих медиаторы

подавляют или стимулируют синтез и освобождение посредников из пресинаптических пузырьков

386

Зная механизм передачи информации в вегетативной нервной системе, можно предположить, как и в каких местах этой передачи

Слайд 31СИМПАТОМИМЕТИКИ
ПРЯМОГО ДЕЙСТВИЯ – лиганды (агонисты) адренорецепторов
естественные - норадреналин и адреналин,

при внутривенном введении они оказывают такой же эффект, что и

при выделении из симпатических нервов

НЕПРЯМОГО ДЕЙСТВИЯ – вызывают секрецию норадреналина из нервных окончаний

искусственные

Селективные – взаимодействуют с отдельными видами адренорецепторов, например, с α2 или с β2 и т.д.

Неселективные – взаимодействуют с α и β-рецепторами

387

СИМПАТОМИМЕТИКИПРЯМОГО ДЕЙСТВИЯ – лиганды (агонисты) адренорецепторовестественные - норадреналин и адреналин, при внутривенном введении они оказывают такой же

Слайд 32 блокируют адренорецепторы (селективные и неселективные блокаторы)
ВЕЩЕСТВА, БЛОКИРУЮЩИЕ АДРЕНЕРГИЧЕСКУЮ ПЕРЕДАЧУ
нарушают синтез

и накопление норадреналина в симпатических нервных окончаниях
блокируют выделение норадреналина

из нервных окончаний

388

блокируют адренорецепторы (селективные и неселективные блокаторы) ВЕЩЕСТВА, БЛОКИРУЮЩИЕ АДРЕНЕРГИЧЕСКУЮ ПЕРЕДАЧУ нарушают синтез и накопление норадреналина

Слайд 33ВЕЩЕСТВА, ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ХОЛИНЕРГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ Парасимпатомиметики (к ним не относится ацетилхолин,

т.к. после введения в кровь разрушается ацетилхолинэстеразой) – агонисты холинорецепторов

(селективные и неселективные). Антихолинэстеразные вещества – ингибируют ацетилхолинэстеразу, вследствие чего потенцируют действие ацетилхолина, выделяющегося из нервных окончаний (обратимого и и необратимого действия). Антагонисты холинорецепторов (селективные и неселективные) – подавляют действие ацетилхолина на мускариновые рецепторы в холинергических эффекторных органах.



389

ВЕЩЕСТВА, ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ХОЛИНЕРГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ  Парасимпатомиметики (к ним не относится ацетилхолин, т.к. после введения в кровь

Слайд 34ГАНГЛИОБЛОКАТОРЫ – вещества, блокирующие проведение в ганглиях (ионы тетраэтиламмония, гексаметоний

и пентолиниум), за счет блокирования стимулирующего эффекта ацетилхолина на симпатические

и парасимпатические постганглионарные нейроны.


390

ГАНГЛИОБЛОКАТОРЫ – вещества, блокирующие проведение в ганглиях (ионы тетраэтиламмония, гексаметоний и пентолиниум), за счет блокирования стимулирующего эффекта

Слайд 35АДРЕНЕРГИЧЕСКИЕ СИНАПСЫ
АДРЕНОРЕЦЕПТОРЫ различают
по их чувствительности к катехоламинам – естественным

(норадреналину (НА) и адреналину (А)) и искусственному (изопротеренолу (И)).

α β
НА>А>И

И>А>НА

α1 α2 β1 β2

α1 и β1 рецепторы – на постсинаптической мембране

α2 и β2 рецепторы – на пресинаптической мембране или внесинаптические (неиннервируемые), которые возбуждаются, в основном, циркулирующим в крови адреналином

391

АДРЕНЕРГИЧЕСКИЕ СИНАПСЫАДРЕНОРЕЦЕПТОРЫ различают по их чувствительности к катехоламинам – естественным (норадреналину (НА) и адреналину (А)) и искусственному

Слайд 36β3-адренорецепторы. Стимуляция этих рецепторов приводит к усилению липолиза в белой

и бурой жировой ткани и, соответственно, к повышению теплопродукции. Содержание
β3-адренорецепторов

в организме может варьировать – при повышении веса, инсулинорезистентности и инсулиннезависимом сахарном диабете. Эти рецепторы обладают гораздо более высоким сродством к нормадреналину, чем к адреналину, и в отличие от β1- и β2-адренорецепторов не подвержены десенситизации. В настоящее время разрабатываются синтетические стимуляторы
β3-адренорецепторов. Возможно, они смогут применяться при ожирении, действуя через повышение интенсивности обмена веществ.


392

β3-адренорецепторы. Стимуляция этих рецепторов приводит к усилению липолиза в белой и бурой жировой ткани и, соответственно, к

Слайд 37кальмодулин
СТИМУЛЯЦИЯ α1-АДРЕНОРЕЦЕПТОРОВ (в радиальной мышце радужки, гладкомышечных клетках сосудов и

кишечника)
НОРАДРЕНАЛИН
+
+
+
Фосфолипаза С
Фосфатидилинозитол-дифосфат
Инозитол-трифосфат
Саркоплазматический ретикулум
Высвобождение кальция
+
+
Киназа легких цепей миозина
Легкая цепь миозина
Легкая

цепь миозина-PO4 + миозин

Сокращение

α1-адренорецептор

Gq-белок

393

кальмодулин СТИМУЛЯЦИЯ α1-АДРЕНОРЕЦЕПТОРОВ (в радиальной мышце радужки, гладкомышечных клетках сосудов и кишечника) НОРАДРЕНАЛИН+++Фосфолипаза СФосфатидилинозитол-дифосфатИнозитол-трифосфатСаркоплазматический ретикулумВысвобождение кальция++Киназа легких

Слайд 38ОСНОВНЫЕ ЭФФЕКТЫ СТИМУЛЯЦИИ α1-АДРЕНОРЕЦЕПТОРОВ
Исключение: в гладких мышцах кишечника находятся

α1 и β1-адренорецепторы, возбуждение которых приводит к их расслаблению.
расширение зрачков

(сокращение радиальной мышцы радужки)

сужение
кровеносных
сосудов





394

ОСНОВНЫЕ ЭФФЕКТЫ СТИМУЛЯЦИИ α1-АДРЕНОРЕЦЕПТОРОВ Исключение: в гладких мышцах кишечника находятся α1 и β1-адренорецепторы, возбуждение которых приводит к

Слайд 39+
+
-
СТИМУЛЯЦИЯ α2-АДРЕНОРЕЦЕПТОРОВ (в гладких мышцах сосудов)
При угнетении аденилатциклазы активность киназы

легких цепей миозина повышается, активируется фосфорилирование легких цепей миозина, происходит

сокращение гладких мышц кровеносных сосудов.
Основной эффект:
- сужение кровеносных сосудов.

АДРЕНАЛИН

+


-

Аденилатциклаза

АТФ

цАМФ

Протеинкиназа

Киназа легких цепей миозина

α2-адренорецептор

Gi-белок

395

++-СТИМУЛЯЦИЯ α2-АДРЕНОРЕЦЕПТОРОВ (в гладких мышцах сосудов)При угнетении аденилатциклазы активность киназы легких цепей миозина повышается, активируется фосфорилирование легких

Слайд 40СТИМУЛЯЦИЯ β1-АДРЕНОРЕЦЕПТОРОВ (в сердце)
Адреналин
β1-адренорецепторы
+
+
+
+
+
Аденилатциклаза
АТФ
цАМФ
Протеинкиназа А
Ca2+-каналы
Gs-белок
396

СТИМУЛЯЦИЯ β1-АДРЕНОРЕЦЕПТОРОВ (в сердце) Адреналин β1-адренорецепторы+++++Аденилатциклаза АТФ цАМФ Протеинкиназа А Ca2+-каналыGs-белок396

Слайд 41.
ЭФФЕКТ:
СТИМУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СЕРДЦА
Поступление ионов внеклеточного Ca2+ через Ca2+-каналы
Активация выхода внутриклеточного

Ca2+ из саркоплазматического ретикулума кардиомиоцитов
Связывание Ca2+ с комплексом тропонин-тропомиозин
Взаимодействие актина

и миозина


397

.ЭФФЕКТ:СТИМУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СЕРДЦАПоступление ионов внеклеточного Ca2+ через Ca2+-каналыАктивация выхода внутриклеточного Ca2+ из саркоплазматического ретикулума кардиомиоцитовСвязывание Ca2+ с

Слайд 42+
СТИМУЛЯЦИЯ β2-АДРЕНОРЕЦЕПТОРОВ (в гладких мышцах кровеносных сосудов, бронхов, трахеи, матки, в

клетках печени и скелетных мышц)
+
Расслабление гладких мышц

Адреналин
β2-адренорецепторы
Аденилатциклаза
АТФ
Протеинкиназа


цАМФ

Киназа легких цепей миозина

+

+

_

Уменьшение фосфорилирования легких цепей миозина

Gs-белок

398

+СТИМУЛЯЦИЯ β2-АДРЕНОРЕЦЕПТОРОВ (в гладких мышцах кровеносных сосудов, бронхов, трахеи, матки, в клетках печени и скелетных мышц) +Расслабление

Слайд 43Основные эффекты стимуляции β2-адренорецепторов: - расширение кровеносных сосудов; - расслабление гладких

мышц трахеи и бронхов; - снижение тонуса и ритмической сократительной активности

миометрия; - в клетках печени и скелетных мышц протеинкиназа угнетает гликогенсинтетазу и активирует фосфорилазу→ активация гликогенолиза в печени и гликолиза в мышцах.





399

Основные эффекты стимуляции β2-адренорецепторов:   - расширение кровеносных сосудов; - расслабление гладких мышц трахеи и бронхов;

Слайд 44ХОЛИНЕРГИЧЕСКИЕ СИНАПСЫ ХОЛИНОРЕЦЕПТОРЫ
Ионотропные рецепторы (Н) представляют собой мембранные каналы, открываемые или

закрываемые при связывании с лигандом. Возникающие при этом ионные токи

вызывают изменения трансмембранной разности потенциалов и, вследствие этого, возбудимости клетки, а также меняют внутриклеточные концентрации ионов, что может вторично приводитъ к активации систем внутриклеточных посредников. Никотиновый холинорецептор – ионный канал для K+ и Na+.

Метаботропные рецепторы (М) связаны с системами внутриклеточных посредников, в частности с гетеротримерными G-белками. Изменения их конформации при связывании с лигандом приводит к запуску каскада биохимических реакций и изменению функционального состояния клетки.



400

ХОЛИНЕРГИЧЕСКИЕ СИНАПСЫ ХОЛИНОРЕЦЕПТОРЫИонотропные рецепторы (Н) представляют собой мембранные каналы, открываемые или закрываемые при связывании с лигандом. Возникающие

Слайд 45 Н-ХОЛИНОРЕЦЕПТОРЫ
ганглионарного типа (блокируются ганглиоблокаторами – веществами типа бензогексония)
мышечного типа (блокируются

курареподобными веществами)
ОТВЕЧАЮТ НА НИКОТИН, НО НЕ НА МУСКАРИН
401

Н-ХОЛИНОРЕЦЕПТОРЫганглионарного типа (блокируются ганглиоблокаторами – веществами типа бензогексония)мышечного типа (блокируются курареподобными веществами)ОТВЕЧАЮТ НА НИКОТИН, НО НЕ НА

Слайд 46M-ХОЛИНОРЕЦЕПТОРЫ ОТВЕЧАЮТ НА МУСКАРИН, НО НЕ НА НИКОТИН
М1-холинорецепторы располагаются в ЦНС

и, возможно, на нейронах парасимпатических ганглиев. Селективный блокатор М1-холинорецепторов –

пирензепин.
Этот препарат резко подавляет выработку HCl в желудке.

М2-холинорецепторы – на гладких и сердечной мышцах и клетках железистого эпителия. Селективный стимулятор М2-холинорецепторов – бетанехол.

М3-холинорецепторы располагаются на гладких мышцах и железах.

402

M-ХОЛИНОРЕЦЕПТОРЫ ОТВЕЧАЮТ НА МУСКАРИН, НО НЕ НА НИКОТИН М1-холинорецепторы располагаются в ЦНС и, возможно, на нейронах парасимпатических

Слайд 47Стимуляция М1 и М3-холинорецепторов через Gq-белок приводит к активации фосфолипазы

С и образованию инозитолтрифосфата и диацилглицерина.

Стимуляция М2-холинорецепторов через Gi-белок –

к ингибированию аденилатциклазы.


403

Стимуляция М1 и М3-холинорецепторов через Gq-белок приводит к активации фосфолипазы С и образованию инозитолтрифосфата и диацилглицерина.Стимуляция М2-холинорецепторов

Слайд 48Адренергический синапс: при взаимодействии небольших количеств норадреналина (НА) с пресинаптическими

β2- адренорецепторами его выделение увеличивается, а больших количеств с пресинаптическими

α2-адренорецепторами – уменьшается. Этому же способствует и выделение эффекторной клеткой простагландинов группы Е.

САМОРЕГУЛЯЦИЯ ВЫДЕЛЕНИЯ МЕДИАТОРА

Простагландины группы Е

404

Адренергический синапс: при взаимодействии небольших количеств норадреналина (НА) с пресинаптическими β2- адренорецепторами его выделение увеличивается, а больших

Слайд 49САМОРЕГУЛЯЦИЯ ВЫДЕЛЕНИЯ МЕДИАТОРА
Холинерический синапс: при взаимодействии небольших количеств ацетилхолина (АХ)

с пресинаптическими Н-холинорецепторами его выделение увеличивается, а больших количеств с

пресинаптическими М-холинорецепторами – уменьшается. Этому же способствует и выделение эффекторной клеткой АТФ.

АХ

Н

М

АХ

+

-

АТФ

405

САМОРЕГУЛЯЦИЯ ВЫДЕЛЕНИЯ МЕДИАТОРАХолинерический синапс: при взаимодействии небольших количеств ацетилхолина (АХ) с пресинаптическими Н-холинорецепторами его выделение увеличивается, а

Слайд 50В ОРГАНАХ, ИМЕЮЩИХ ДВОЙНУЮ ИННЕРВАЦИЮ
406

В ОРГАНАХ, ИМЕЮЩИХ ДВОЙНУЮ ИННЕРВАЦИЮ 406

Слайд 51В отличие от соматических, рефлексы автономной нервной системы – висцеральные.

Подсознательные сенсорные сигналы возникают в рецепторах внутренних органов и через

афферентные пути поступают в ЦНС. При этом они интегрируются на различных уровнях автономной нервной системы: ганглиях, мозговом стволе, гипоталамусе, лимбической коре и возвращаются обратно в виде неосознаваемых рефлекторных ответов.

ВЕГЕТАТИВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ





407

В отличие от соматических, рефлексы автономной нервной системы – висцеральные. Подсознательные сенсорные сигналы возникают в рецепторах внутренних

Слайд 52КЛАССИФИКАЦИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ РЕФЛЕКСОВ
ИСТИННЫЕ
Центральные Периферические
ЛОЖНЫЕ
(Аксон-рефлекс)
Сегментарные Надсегментарные
Метасимпатические Замыкающиеся в превертебральных ганглиях
Спинальные

Супраспинальные
Висцеровисцеральные Висцеросоматические Соматовисцеральные Висцеросенсорные
408

КЛАССИФИКАЦИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ РЕФЛЕКСОВИСТИННЫЕЦентральные				Периферические ЛОЖНЫЕ(Аксон-рефлекс) Сегментарные Надсегментарные Метасимпатические	Замыкающиеся в превертебральных ганглияхСпинальные СупраспинальныеВисцеровисцеральные Висцеросоматические  Соматовисцеральные  Висцеросенсорные408

Слайд 53С одного внутреннего органа на другой (гастро-дуоденальный, гастрокардиальный, ангиокардиальные и

т.п.)
Раздражение интероцепторов приводит к соматическому эффекту (при раздражении хеморецепторов каротидного

синуса усиливается деятельность дыхательных мышц)

Раздражение афферентных входов соматического рефлекса приводит к вегетативному рефлексу (рефлекс Данини-Ашнера - урежение пульса при надавливании на глазные яблоки)

Изменение сенсорной информации от экстероцепторов при раздражении интероцепторов (при патологии внутренних органов появляются отраженные боли в участках кожи (зоны Хеда), получающих сенсорные проводники из тех же сегментов спинного мозга)

Висцеровисцеральные Висцеросоматические Соматовисцеральные Висцеросенсорные

409

С одного внутреннего органа на другой (гастро-дуоденальный, гастрокардиальный, ангиокардиальные и т.п.)Раздражение интероцепторов приводит к соматическому эффекту (при

Слайд 54АКСОН-РЕФЛЕКС





Гладкомышечная клетка стенки сосуда расслабляется, сосуд расширяется и кожа краснеет
Медиатор

– вещество Р (вызывает расширение сосудов и высвобождение гистамина из

тучных клеток кожи)

Механическое раздражение рецепторов кожи

Аксон

Впервые наблюдал Н.М. Соковнин в 1873 году на мочевом пузыре кошки. В 1893 рефлекс описан английским физиологом Дж. Н. Ленгли. В отличие от истинного рефлекса аксон-рефлекс осуществляется без участия ЦНС. Возбуждение возникает в периферическом нервном окончании, переходит в точке разветвления центростремительного волокна с одной ветви на другую.

410

АКСОН-РЕФЛЕКСГладкомышечная клетка стенки сосуда расслабляется, сосуд расширяется и кожа краснеетМедиатор – вещество Р (вызывает расширение сосудов и

Слайд 55ПУРИНОРЕЦЕПТОРЫ 1 типа 2 типа чувствительны к продукту распада АТФ – аденозину АТФ
411

ПУРИНОРЕЦЕПТОРЫ   1 типа							2 типа    чувствительны к  продукту распада АТФ – аденозину	АТФ411

Слайд 56 Д М Т блокируются диэтиламидом морфином

типиндолом в гладких мышцах в ганглиях

в сердечной при взаимодействии с серотонином

лизергиновой кислоты

и легочной рефлексогенных зонах

расположены

сокращение гладких мышц

ганглиостимулирующий эффект

коронарный и легочный хеморефлексы

СЕРОТОНИНЕРГИЧЕСКИЕ РЕЦЕПТОРЫ

412

Д			    М				 Т   блокируются диэтиламидом		морфином		   типиндолом

Слайд 57УРОВНИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ РЕФЛЕКСОВ
1. Базальный – центры, расположенные в

области ствола мозга и гипоталамуса. Обеспечивает регуляцию в покое. Гипоталамус

– главный центр интеграции вегетативных функций. Раздражение задних ядер вызывает эффекты, типичные для возбуждения симпатического отдела, передних – парасимпатического. Латеральные и вентромедиальные ядра регулируют аппетит и пищевое поведение. Раздражение ядер заднего и среднего гипоталамуса вызывает агрессивное повеление или эмоции удовольствия. Гипоталамус вырабатывает либерины и статины, регулирующие функцию желез внутренней секреции.

413

УРОВНИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ РЕФЛЕКСОВ1. Базальный – центры, расположенные в области ствола мозга и гипоталамуса. Обеспечивает регуляцию

Слайд 58УРОВНИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ РЕФЛЕКСОВ
2. Центры ствола мозга, среднего мозга,

ретикулярной формации, мозжечка и лимбической системы. Обеспечивает координацию соматических и

вегетативных рефлекторных актов. В результате отношения организма с внешней средой коррелируют с вегетативными изменениями – соматовегетативные рефлексы. Например, на уровне ствола локализуются вестибулярные ядра, получающие информацию от рецепторов внутреннего уха и обеспечивающие регуляцию тонуса скелетных мышц и позы тела при одновременном изменении их кровоснабжения.
В ядрах ретикулярной формации располагаются нейроны, обеспечивающие координацию регуляции пищеварения, выделения, дыхания и кровообращения. Структуры лимбической системы, принимающие участие в организации мотиваций и эмоционального поведения, обеспечивают вегетативные компоненты эмоций – учащение сердцебиения, покраснение кожи при стрессе, повышение потоотделения при страхе и т.п.

414

УРОВНИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ РЕФЛЕКСОВ2. Центры ствола мозга, среднего мозга, ретикулярной формации, мозжечка и лимбической системы. Обеспечивает

Слайд 59УРОВНИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ РЕФЛЕКСОВ
3. Высший уровень иерархической организации центров

вегетативной регуляции – различные отделы коры больших полушарий. Реализуют вегетативное

обеспечение произвольной деятельности, физического и умственного труда. Благодаря многочисленным синаптическим связям и сети ассоциативных нейронов, афферентная импульсация от интероцепторов поступает в кору больших полушарий, где замыкаются условные рефлексы, изменяющие висцеральные функции. Кора больших полушарий подчиняет и коррегирует деятельность двух других уровней интеграции.

415

УРОВНИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ РЕФЛЕКСОВ3. Высший уровень иерархической организации центров вегетативной регуляции – различные отделы коры больших

Слайд 60МЕТАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (внутриорганная, энтеральная) Открыта около 50 лет назад. Основные

признаки:
нейроны находятся в органах, обладающих собственной моторной активностью
сфера иннервации: гладкие

мышцы, всасывающий и секретирующий эпителий, местные эндокринные клетки и локальный кровоток

нет синаптических контактов с соматическими нейронами

большая по сравнению с другими отделами АНС независимость от ЦНС

имеет собственное афферентное звено, вставочные нейроны и медиаторы

416

МЕТАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА (внутриорганная, энтеральная) Открыта около 50 лет назад. Основные признаки:   нейроны находятся в

Слайд 61Одним из основных медиаторов метасимпатической части автономной нервной системы является

серотонин или 5-окситриптамин. Образуется из аминокислоты – триптофана. Обнаружен в

тканях всех видов животных. В мозге он содержится преимущественно в структурах, имеющих отношение к регуляции висцеральных функций, а на периферии продуцируется энтерохромаффинными клетками кишечника. В левом бледном шаре, базальных ядрах серотонина больше, чем в правых. Если доминирующим является правое полушария, то выявляются обратные количественные соотношения серотонина между системами правого и левого полушарий. Серотонин выполняет медиаторную функцию и в центральных образованиях, содержится в тромбоцитах и выделяется при их распаде, потому и назван тромбоцитарным фактором.

Эффекты серотонина:
1. Вызывает сокращение гладкомышечных клеток сосудов, бронхов, кишечника.
2. Медиатор воспаления.
3. Гормон сна.
4. Нейромедиатор.
5. Участвует в формировании эмоций и мотиваций.
6. Участвует в реализации коронарного и легочного хеморефлексов.

417

Другие медиаторы:
ацетилхолин
норадреналин
аденозин
дофамин
гистамин
вазоактивный интестинальный пептид (ВИП) и др.

Одним из основных медиаторов метасимпатической части автономной нервной системы является серотонин или 5-окситриптамин. Образуется из аминокислоты –

Слайд 62
Интрамуральные ганглии, находящиеся в полых органах, являются частью эфферентного пути

парасимпатической нервной системы. В то же время в них имеются

чувствительные нейроны, получающие импульсы от внутриорганных рецепторов, а также вставочные и эфферентные нейроны. Т.е. в них могут замыкаться внутриорганные рефлекторные дуги.

РЕФЛЕКСЫ МЕТАСИМПАТИЧЕСКОГО ОТДЕЛА

Доказательство – сохранение в пересаженном сердце афферентных, вставочных, эфферентных нейронов и идущих от них нервных волокон, что обеспечивает местную внутриорганную рефлекторную регуляцию деятельности такого сердца.


418

Интрамуральные ганглии, находящиеся в полых органах, являются частью эфферентного пути парасимпатической нервной системы. В то же время

Обратная связь

Если не удалось найти и скачать доклад-презентацию, Вы можете заказать его на нашем сайте. Мы постараемся найти нужный Вам материал и отправим по электронной почте. Не стесняйтесь обращаться к нам, если у вас возникли вопросы или пожелания:

Email: Нажмите что бы посмотреть 

Что такое TheSlide.ru?

Это сайт презентации, докладов, проектов в PowerPoint. Здесь удобно  хранить и делиться своими презентациями с другими пользователями.


Для правообладателей

Яндекс.Метрика