ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФУНКЦИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ (ЦНС). ВОЗБУЖДЕНИЕ И ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС. ПРИНЦИПЫ КООРДИНАЦИОННОЙ ДЕЯТЕЛЬ

И ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС. ПРИНЦИПЫ КООРДИНАЦИОННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС
287

в нервно-нервных синапсах. Основные особенности распространения возбуждения в ЦНС. Одностороннее

проведение возбуждений. Центральная задержка. Дивергенция как элемент мультипликации и основа иррадиации возбуждения в нейронных цепях. Конвергенция возбуждений, определяющая интегративную функцию нейрона и его участие в системной деятельности организма. Пространственная и временная суммация. Трансформация ритма возбуждений. Пролонгирование возбуждения. Пластичность синапсов. Утомляемость, низкая лабильность ЦНС. Торможение в ЦНС (И.М.Сеченов, Ф.Гольц, Мегун). Основные виды торможения. Современные представления о механизмах центрального торможения (Дж. Экклс, Реншоу). Общие принципы координационной деятельности ЦНС (Ч. Шеррингтон). Взаимодействие между процессами возбуждения и торможения как основа координации рефлексов. Принцип реципрокности, облегчения, окклюзии, обратной связи, проторения пути, общего "конечного пути", доминанты (А.А. Ухтомский). Представление о функциональной организации и локализации нервных центров (И.П. Павлов).

288

поведения в соответствии с потребностями организма;
- контроль и объединение

органов в единое целое на основе восприятия, оценки, сравнения, анализа и интеграции импульсов возбуждения.

289

(ансамблями), из которых состоят нервные центры.
Общие – базируются на

общих механизмах функционирования ЦНС – возбуждении и торможении. Определяются синаптическими связями между нейронами. Включают в себя:
1) восприятие, обработку, передачу и хранение информации;
2) преобладание входов над выходами;
3) способность к саморегуляции;
4) параллельную обработку разной информации;
5) функционирование на основе рефлекторно-доминантного принципа.

290

на очень небольшие расстояния. Электрический заряд нейрона создает вокруг него

электрическое поле протяженностью около 100 мк. Колебания поля вызывают изменения электрических полей лежащих рядом нервных клеток, что приводит к изменениям их свойств. Электрическое поле нейрона быстро затухает по мере удаления от клетки.

МЕХАНИЗМЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НЕРВНЫХ КЛЕТОК

291

взаимодействия, но и передачу нервных влияний на большие расстояния. Значение

– объединение отдаленных участков мозга в синхронно работающую систему, что обеспечивает протекание сложных форм деятельности; 2) высокая скорость распространения импульсов – способствует быстрой передаче информации в нервной системе; 3) локальность воздействия на избранную точку мозга – определяет точную передачу информации. В межнейронных взаимодействиях используется частотный код – изменение функционального состояния одной нервной клетки изменяет частоту импульсов, которые она посылает к другой нервной клетке. Поэтому общее количество импульсов, отправляемых нервной клеткой в единицу времени, или ее суммарная импульсная активность – важный физиологический показатель деятельности нейрона.

МЕХАНИЗМЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ НЕРВНЫХ КЛЕТОК

292

с сотнями, тысячами других. Подавляющее большинство синапсов ЦНС – химические. 1.

Нервные синапсы могут быть возбуждающими (медиаторы глутамат, вещество Р и др.) и тормозными (медиаторы – ГАМК, глицин).

Глутамат присутствует в большем количестве возбуждающих синапсов ЦНС, чем любой другой медиатор. Существует как минимум три подтипа глутаматовых рецепторов, один из которых играет роль в научении и памяти – НМДА (для его обнаружения применяется N-метил D-аспартат). Больше всего НМДА-рецепторов в нейронах гиппокампа, играющего решающую роль в формировании новых следов памяти. В отличие от других рецепторов для активации НМДА-рецепторов нужны последовательные сигналы от двух различных нейронов. Сигнал от первого высвобождает медиаторы, активирующие не-НМДА-рецепторы воспринимающего нейрона,
в результате чего частично деполяризуется клеточная мембрана, что повышает чувствительность НМДА-рецепторов. Теперь их может активировать глутамат, высвобождаемый вторым передающим нейроном. Это приводит к открытию связанных с ними кальциевых каналов. Ионы кальция, поступающие в клетку активируют различные ферменты, что вызывает долговременное изменение в мембране нейрона, делая ее более чувствительной к первоначальному сигналу, когда он повторится в следующий раз – долговременная потенциация (т.е. первый нейрон со временем сможет сам активировать воспринимающий нейрон).

293

пресинаптической структуры выделяется мало медиатора, поэтому амплитуда ВПСП недостаточна для

того, чтобы довести деполяризацию внесинаптической мембраны до критического уровня. Для того, чтобы это произошло, необходима суммация – временная или пространственная.

Временная суммация – в одном синапсе во времени. Связана с увеличением количества медиатора в синаптической щели при тетанусе раздражения.

Пространственная суммация – в нескольких синапсах в один момент времени. Связана с электротоническим воздействием ВПСП из разных синапсов на мембрану начального сегмента аксона.

294

ДЛЯ ОСУЩЕСТВЛЕНИЯ РЕФЛЕКТОРНОГО АКТА. РАСПОЛОЖЕН НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ ЦНС




ОСОБЕННОСТИ

НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ ЯВЛЯЮТСЯ СЛЕДСТВИЕМ ФУНКЦИИ И ПЛАСТИЧНОСТИ СИНАПСОВ

295

возбуждения.
Иррадиация возбуждения.
Конвергенция возбуждения.
Суммация возбуждений.
Облегчение и

окклюзия.
Трансформация ритма возбуждения.
Пролонгирование.
Пластичность синапсов.
Высокая утомляемость.
Низкая лабильность.
Выраженная чувствительность к недостатку кислорода.
Избирательная чувствительность к химическим веществам.

296

– двухстороннее): в ЦНС и в центрах внутри рефлекторной дуги

и нейронных сетей возбуждение распространяется в одном направлении, например, от афферентного нейрона к эфферентному. Обусловлено химическими синапсами. Это организует деятельность ЦНС.

2. Центральная задержка (1,5 - 3 мсек) – также связана с химической передачей возбуждения в синапсах ЦНС. Время тратится на: выделение медиатора из пресинаптической структуры; его диффузию через синаптическую щель к постсинаптической мембране; генерацию ВПСП.

297

на совокупность вставочных, а от них – на еще большую

совокупность эфферентных. Лежит в основе иррадиации возбуждения.

298

рефлекса на нервные центры других рефлексов в результате увеличения продолжительности

или силы раздражения или на основе повышения возбудимости ЦНС. Основа – многочисленные взаимосвязи нейронов.

299

Пример – слабое давление на заднюю лапку спинальной лягушки вызывает ответный рефлекс сгибания только этой лапки. Небольшое усиление давления приводит к сгибанию другой задней лапки, хотя рецепторы последней не раздражаются. Это происходит в результате того, что процесс возбуждения с нервных центров одноименной половины спинного мозга распространяется на центры другой его половины. При еще более сильном раздражении возбуждение охватывает вышележащие и нижележащие нервные центры, что вызывает движения верхних конечностей (сначала на стороне тела, подвергшейся раздражению, а затем на противоположной).

организма (ориентировочных реакций, условных рефлексов). Активация большого количества различных нервных

центров позволяет отобрать из их числа наиболее нужные для последующей деятельности, т.е. совершенствовать ответные действия организма.

300

одном и том же нейроне. Лежит в основе интегративной функции

нейрона.

301

раздражений через один и тот же рецептор (временная), либо числа

раздражаемых рецепторов (пространственная).

Чтобы это произошло, требуется суммация.

Нервно-нервный синапс не проводит одиночный (унитарный) ПД, т.к. в ответ на него из пресинаптического окончания освобождается мало медиатора.

Поэтому на субсинаптической мембране возникает ВПСП подпороговой величины (0,1 – 0,2 мв), недостаточной для доведения деполяризации внесинаптической мембраны до критического уровня.

302

его мембраны, как отмечалось в предыдущей лекции, в 3 раза

выше, чем сомы и дендритов, т.к. критический уровень деполяризации ниже. Он наиболее чувствителен к деполяризации. Поэтому именно там возникает ПД, в результате чего его называют триггерной зоной нейрона (от нем. trigger – курок, спусковой крючок).

304

вызванная действием квантов медиатора, достигает критического уровня. Он равен -50

мВ. Если МП=-70 мВ, то порог деполяризации составит 20 мВ. Если допустить, что каждый квант медиатора вызывает деполяризацию приблизительно на 5 мВ, то для деполяризации до критического уровня и возникновения потенциала действия нужно действие четырех квантов медиатора – одновременное (пространственная суммация, «работают» несколько синапсов) или последовательное (временная суммация, «работает» один синапс, раздражение тетаническое).

-70 мВ

-50 мВ

305

10 мсек

Критический уровень деполяризации

Потенциал

действия

и тому же нейрону по разным пресинаптическим волокнам. На субсинаптических

мембранах разных синапсов генерируют ВПСП, каждый из которых электротонически воздействует на внесинаптическую мембрану, прежде всего на мембрану начального сегмента. На ней происходит суммация волн деполяризации, вызванных ВПСП из нескольких синапсов.

ВПСП

ВПСП

ВПСП

Для получения ответа двигательной клетки спинного мозга обычно требуется одновременная активация 50 - 100 афферентных волокон.

3

НС

306

афферентного пути серией последовательных раздражений. В основе – суммация квантов

медиатора в щели и рост амплитуды ВПСП. Интервалы между импульсами должны быть достаточно коротки, чтобы ВПСП на субсинаптической мембране от предыдущих раздражений не успевали затухать.

Критический уровень деполяризации

ВПСП

307

Потенциал действия

афферентных нейронов больше, чем простая арифметическая сумма эффектов их раздельного

раздражения. Шеррингтон: в нейронном пуле (совокупности нейронов) различают центральную зону или ядро – 20% нейронов, на них окончания аксона образуют достаточное количество синапсов, и периферическую зону или кайму – на ее нейронах меньшее количество синапсов. Если нейронные пулы перекрываются каймой, происходит облегчение, если ядрами – окклюзия.

308

Раздражаем только II вход. Получаем 1 импульс (ответил ядерный нейрон).

Раздражаем оба. Ожидаем получить 2+1, т.е. 3 импульса, а получаем 4 (ответил нейрон каймы, т.к. в нем произошла пространственная суммация). 4>3.

I

II

8. ОККЛЮЗИЯ (закупорка) – явление, при котором суммарный эффект раздражения нескольких афферентных нейронов меньше, чем простая арифметическая сумма эффектов их раздельного раздражения.
Раздражаем только I вход. Получаем 3 импульса. Раздражаем только II вход. Получаем 2 импульса. Раздражаем оба. Ожидаем получить 3+2, т.е. 5 импульсов, а получаем 4.
4<5.

я

я

я

я

II

I

я

я

я

К

309

возбудимости нейрона может возникнуть учащение импульсации (мультипликация ритма): на 1

«выстрел» нейрон отвечает «пулеметным огнем». Механизм – продолжительность ВПСП на субсинаптической мембране намного больше, чем продолжительность вызванных им ПД на внесинаптической мембране. При низком уровне возбудимости и лабильности нейрона происходит урежение ритма, так как несколько приходящих импульсов должны суммироваться, чтобы амплитуда ВПСП на субсинаптической мембране достигла уровня, достаточного для возникновения ПД на внесинаптической.

ВПСП

ПД

ПД

310

Механизмы: 1) следовая деполяризация на мембране нейрона; 2) реверберация (рециркуляция) возбуждения по

замкнутой цепи нейронов (нейронной ловушке).

311

изменения количества медиатора в пресинаптической бляшке, площади пре- и постсинаптической

мембран, плотности рецепторов на постсинаптической мембране. В результате проведение возбуждения в синапсе может быть усилено или ослаблено. Эти процессы представляют большой интерес, т.к. лежат в основе научения и памяти.
По происхождению они могут быть
пре- или постсинаптическими:

посттетаническая потенциация

габитуация

сенситизация

депрессия

312

последующий импульс при тетанусе раздражения. Проявляется также увеличением амплитуды ВПСП,

продолжающейся более 60 сек после прекращения тетанической стимуляции.

Отличается от временной суммации, когда амплитуда ВПСП растет из-за накопления медиатора в щели при тетанусе раздражения.

313

бляшки с помощью насоса, поступление в митохондрии).
2. Ритмическая активация мембраны

пресинаптического аксона ведет к повышению потенциала покоя (гиперполяризации) и, таким образом, к увеличению амплитуды потенциала действия. Высокоамплитудный потенциал действия вызывает высвобождение в синаптическую щель большего количества медиатора.

3. Увеличивается количество медиатора, готового к выделению, что также улучшает синаптическую передачу, потому что каждый потенциал действия вызывает высвобождение более значительной фракции медиатора.

314

соединения, содержащиеся в конопле, продукты их превращения и синтетические аналоги).

В 1990 и 1992 годах были идентифицированы два типа каннабиноидных рецепторов – CB1 и CB2, принадлежащие к суперсемейству G-протеинсвязанных мембранных рецепторов. СВ1-рецепторы, располагающиеся на нервных окончаниях (в ЦНС и, в меньшей степени, на периферии), модулируют высвобождение возбуждающих и тормозных медиаторов, усиливая или угнетая таким образом передачу соответствующих сигналов. Стимуляция СВ1-рецепторов на постсинаптической мембране, например, пирамидных нейронов гиппокампа, приводит к повышению возбудимости нейронов за счет закрывания калиевых каналов. СВ1- и СВ2-рецепторы сопряжены через Gi/0-белки с аденилатциклазой (ингибирование фермента) и митоген-активируемой протеинкиназой (повышение активности). СВ1-рецепторы посредством тех же белков регулируют калиевые (преимущественно активация) и кальциевые (инактивация) каналы. Через Gs-белки СВ1-рецепторы могут активировать аденилатциклазу.

315

него постепенно уменьшается. Механизм – уменьшение высвобождения медиатора из пресинаптического

образования, так как в нем уменьшается концентрация ионов кальция, что связано с градуальной инактивацией кальциевых каналов.
Может быть кратко- или долговременной.
Значение – механизм отрицательной памяти (игнорирование информации, не имеющей существенного значения).

316

у животного ранее была выработана габитуация. Cвязана с неоднократным одновременным

действием сильного раздражителя. Представляет собой следствие пресинаптического облегчения и один из механизмов кратковременной и долговременной памяти.

317

высвобождается серотонин, который взаимодействует с рецепторами, расположенными на поверхности чувствительной

терминали. Это приводит к активации аденилатциклазы и образованию ц-АМФ внутри чувствительной терминали, который активирует протеинкиназы, фосфорилирующие белки, являющиеся частью калиевых каналов, что уменьшает их проницаемость. Блокада может длиться от нескольких минут до нескольких недель.

Лауреат Нобелевской премии 2000 года Eric Kandel

Облегчающая терминаль

Сенсорная терминаль

Кальциевые каналы

Ионы кальция

Серотонин

Повреждающий стимул

Сенсорный
стимул

318

мембране чувствительной терминали, так как выход калия необходим для быстрого

восстановления мембранного потенциала после развития потенциала действия.

Пролонгированный потенциал действия приводит к продолжительной активации кальциевых каналов, через которые в чувствительную терминаль входит
огромное количество ионов кальция, приводящего к высвобождению большого количества медиатора.

319

при длительном возбуждении одного и того же нейрона в синапсе

могут снизиться содержание медиатора, уменьшиться чувствительность рецепторов к медиатору, истощиться энергетические ресурсы (АТФ, КФ и др.). 13. Низкая лабильность – обусловлена передачей возбуждения через химические синапсы. 14. Выраженная чувствительность к недостатку кислорода – нейроны характеризуются интенсивным обменом веществ и соответственно потреблением большого количества кислорода. При уменьшении доставки кислорода к ЦНС происходит быстрое нарушение её функций, что может сопровождаться потерей сознания. Особенно чувствительны к гипоксии нейроны коры: примерно через 5 минут после прекращения кровоснабжения они погибают – это время называется клинической смертью. Если в этот период не восстановить адекватное кровоснабжение мозга, то клиническая смерть перейдёт в биологическую. 15. Избирательная чувствительность к химическим веществам – связана с большим разнообразием медиаторов и рецепторов в ЦНС. .

ОСОБЕННОСТИ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО ЦНС

321

реализующаяся при участии нервной системы (не только центральной нервной системы,

т.к. существуют периферические вегетативные рефлексы, замыкающиеся либо на уровне ганглиев, либо интрамурально). Ответная реакция заключается в появлении, исчезновении или изменении функциональной активности. РЕФЛЕКСЫ ИМЕЮТ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ.

322

проявляется раздражимостью и возбудимостью, на уровне организма – рефлексами. Термин «рефлекс»

ввел И. Прохазка. Декарт был дуалистом: считал, что непроизвольные акты (Галлен подразделил все акты на произвольные и непроизвольные) осуществляются рефлекторно, а за произвольные отвечает душа.

Иржи Прохасака (1749 - 1820) – чешский врач, физиолог, анатом и офтальмолог. Ввел в физиологию понятие «нервной силы», передающейся по нервным волокнам. Автор учебника «Физиология или Наука о естестве человеческом».

Рене Декарт (1596 - 1650)
французский философ и естествоиспытатель. Разработал схему рефлекторной дуги.

324

и распространил рефлекторный принцип на деятельность не только спинного, но

и головного мозга. Эти представления изложил в книге «Попытка ввести физиологические основы в психические процессы», которая из-за жёсткого нажима цензуры была опубликована под названием «Рефлексы головного мозга». Ему также принадлежит важная идея о том, что рефлекторная деятельность осуществляется с участием тормозных процессов в ЦНС (он открыл само явление торможения в ЦНС).

325

деятельности как основе работы ЦНС, выделил особый класс рефлексов, который

он назвал «условными рефлексами». Подробно их изучил и сформулировал важное положение о том, что в основе высшей нервной деятельности человека и животных лежат условные рефлексы, которые формируются на базе безусловных рефлексов за счёт образования функциональных временных связей.

326

человека и животных можно объяснить с помощью концепции функциональных систем.
Функциональная

система – динамическая саморегулирующаяся совокупность органов и систем организма, взаимосодействующих для достижения одного и того же полезного приспособительного результата.

327

и достаточных для реализации рефлекса. Звенья:
афферентное (рецептор, афферентный нейрон)
нервный центр

(совокупность вставочных нейронов)

эфферентное (эфферентный нейрон, эффектор)

обратная афферентация (обратная связь, замыкает дугу в кольцо).

328

здесь рецепторами, которые трансформируют энергию раздражения в энергию нервного импульса.

329

эффекта. В моносинаптическом рефлексе 20 - 25 мс. Расходуется на

возбуждение рецепторов, проведение возбуждения по афферентным волокнам, передачу возбуждения с афферентных нейронов на эфферентные (возможно через несколько вставочных), проведение возбуждения по эфферентным волокнам и передачу возбуждения с эфферентного нерва на эффектор.

Центральное время рефлекса – это промежуток времени, за который нервный импульс проводится по структурам мозга. Зависит от количества синапсов на пути передачи возбуждения.
В случае моносинаптической рефлекторной дуги составляет 1,5 - 2 мс. Поскольку большинство рефлексов полисинаптические, центральное время рефлекса является главной составляющей общего времени рефлекса.

330

какой-то цели. Поскольку у каждого из них свой нервный центр,

регуляция любой функции организма – многоуровневая.

331

По биологическому значению – питьевые, пищевые, половые, оборонительные, ориентировочные, локомоторные

рефлексы, рефлексы положения и др.
3. В зависимости от рецепторов – экстерорецептивные, интерорецептивные, проприоцептивные.
4. По расположению нервных центров – спинальные, бульбарные, мезенцефалические, диэнцефалические, кортикальные.
5. По типу эффектора – двигательные, сосудодвигательные, секреторные.
6. Рефлексы соматической и автономной нервной системы – соответственно соматические и вегетативные.
7. С учётом уровня интегративной деятельности мозга (А.Б.Коган):
элементарные безусловные рефлексы – это простые рефлекторные реакции, осуществляемые на уровне отдельных сегментов спинного мозга по жёстко детерминированным программам с высокой степенью автоматизма и стереотипности;
координационные безусловные рефлексы – это согласованные друг с другом акты локомоторной деятельности, или комплексные реакции вегетативных функциональных объединений внутренних органов;
интегративные безусловные рефлексы – это комплексные поведенческие акты в тесной связи с вегетативным обеспечением системного характера, имеющие определённое биологическое значение;
сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) – это видовые стереотипы поведения, реализующиеся на базе интегративных рефлексов по генетически заданной программе;
элементарные условные рефлексы
сложные формы высшей нервной деятельности.

332

или прекращении другого возбуждения. Значение: 1) ограничение иррадиации возбуждения; 2) выключение

деятельности ненужных в данный момент органов, т.е. координационная функция; 3) предохранение нервных центров от перенапряжения, т.е. охранительная роль. Неспособно к распространению. Распространяться может возбуждение, вызывающее торможение.

Классификация: 1. По электрическому состоянию мембраны – гипер- и деполяризационное. 2. По нейрональной организации – первичное и вторичное. 3. По отношению к синапсу – пре- и постсинаптическое.

333

развивается в клетках, которые до этого были возбуждены, т.е. оно

вторично по отношению к возбуждению.

Н – нейрон, ТН – тормозной нейрон: клетки Реншоу в спинном мозге (обеспечивают развитие торможения в мотонейронах мышц-антагонистов) и корзинчатые клетки в промежуточном мозге (регулируют деятельность высших отделов мозга, являются «воротами», пропускающими или не пропускающими импульсы, идущие в кору больших полушарий и тем самым определяющими ритм корковой активности).

334

Латеральное
5. Сеченовское
По типу пессимума Н.Е. Введенского
(А.А. Ухтомский) – после сильных

ритмических раздражении лапки лягушки выключение раздражителя приводит к мгновенному расслаблению лапки.

И. М. Сеченов открыл «возбуждение вслед за торможением» – усиление рефлекторной деятельности у лягушки после ее торможения сильным раздражителем: резкий прыжок с голосовой реакцией и восстановлением кожной чувствительности («рефлекс Сеченова»).

335

аксона одной нервной клетки образует аксоаксональный синапс на аксоне другой

нервной клетки и блокирует передачу им возбуждения. Значение – ограничение притока импульсов к нервным центрам. В синапсе имеется жесткая прямая зависимость между амплитудой ПД на пресинаптической мембране и количеством выброшенных квантов медиатора.

336

рецептором на пресинаптической мембране другого синапса (для этого синапса она

– постсинаптическая) → открытие хлорных каналов → ток хлора по концентрационному градиенту наружу (это особенность: в терминали в области аксоаксонального синапса концентрация хлора больше, чем снаружи, а во всех других клетках хлора больше снаружи) → деполяризация мембраны (МП станет не –70 мВ, а – 60 мВ) → уменьшение амплитуды проходящих ПД → уменьшение выброса медиатора → уменьшение амплитуды ВПСП и его электротона на внесинаптическую мембрану → ее деполяризация не дойдет до критического уровня и синапс не проведет возбуждение.

мВ

+50

-70

-60

ТН

Сl-

ВПСП

-

-

-

-

ГАМК

+

+

+

-

МЕХАНИЗМЫ:

337

натриевого тока (он необходим для генерации ПД) хлорным. 3. В среде

вокруг тормозимой терминали растет концентрация ионов калия. Это уменьшает градиент концентрации этого иона (снаружи и внутри клетки). Поэтому величина МП (он формируется в основном за счет выхода калия наружу) уменьшается (становится не –70 мВ, а – 60 мВ). Это также способствует уменьшению амплитуды проходящих ПД. В отличие от постсинаптического торможения пресинаптическое: 1) более тонкое – адресовано торможению одного афферентного входа, а не всего нейрона; 2) развивается более медленно и продолжается дольше.

тормозного медиатора, выделяемого аксоном тормозного нейрона. 1. Возвратное – торможение нейронов

собственными импульсами, возвращающимися к ним по коллатерялям через тормозные клетки. Значение – один из механизмов стабилизации частоты разрядов мотонейронов, что предохраняет их от чрезмерной активности.

Н

ЭФФЕКТОР

ТН

+

+

339

обеспечивает координацию этих рефлексов.

сгибатель
Н

разгибатель


Н



ТН


340

без специальных вставочных клеток. Такая пара нейронов работает по принципу

«или или». Свойственно командным нейронам мозга, обеспечивающим поведенческие и эмоциональные установки по принципу доминанты. 4. Латеральное – торможение нейронов в конкурирующих сенсорных каналах связи. Значение – контраст, т.е. выделение существенных сигналов из фона.

-

341

сохранена до уровня таламуса).
Опыт «Сеченовского торможения»: при опускании лапки лягушки

в кислоту и одновременном накладывании кристаллика поваренной соли на область промежуточного мозга наблюдается резкая задержка или даже полное отсутствие «кислотного» рефлекса спинного мозга (отдергивания лапки). Вывод – одни нервные центры могут существенно изменять рефлекторную деятельность других, в частности, вышележащие нервные центры могут тормозить деятельность нижележащих.

H2SO4

342

заторможен
Зрительные бугры
Спинной мозг
Клетка Реншоу
Рецептор
Мышца лапки
Кристаллик NaCl

+
+

343

так и в пределах каждого из них, лежит в основе

координации рефлексов. Общие принципы координационной деятельности ЦНС:

принцип реципрокности принципы облегчения и окклюзии принцип обратной связи принцип проторения пути принцип общего «конечного пути» принцип доминанты.

344

за осуществление противоположных функций.
Например, активация проприорецепторов мышцы-сгибателя, одновременно:
Т.е. в

основе реципрокных отношений – реципрокное торможение, которое играет важную роль в автоматической координации двигательных актов.

возбуждает мотонейроны этой мышцы

тормозит через вставочные тормозные нейроны мотонейроны мышцы-разгибателя

345

вышерасположенных центров – в 1896 году Н.Е. Введенский наблюдал, что

раздражение двигательной зоны одного полушария коры головного мозга животных реципрокно тормозит моторные центры другого полушария.

Сокращение мышц одной половины тела сопровождалось расслаблением одноименных мышц другой.

346

имеет значение контрастное усиление одного процесса после другого в одном

и том же нервном центре – последовательная индукция.

347

в ответ на действие раздражителя. При этом нижележащий отдел передает

информацию вышележащему. Обратная связь может быть: короткой (соединяет соседние иерархические уровни) или длинной; положительной (увеличение активности одного отдела приводит к увеличению активности другого) или отрицательной (увеличение активности одного отдела вызывает уменьшение активности другого); быстрой (нервная) или медленной (гуморальная) – по скорости действия.

348

синапсов: если по сети нейронов по определенному пути прошел ПД,

то при последующих раздражениях за счет кратковременной и долговременной потенциации по этому же пути он пройдет «легче». Принцип имеет значение для формирования условных рефлексов и памяти.

349

на конвергенции возбуждения. Например, к одному мотонейрону подходят коллатерали аксонов

первичных афферентов, спинальных интернейронов, нисходящих путей из стволовой части мозга и коры, образуя на нем возбуждающие и тормозные синапсы. Это «конвергентная воронка».

антагонистические

Рефлексы, имеющие общий конечный путь:

союзные (аллиированные)

350

предопределяет характер текущих реакций центров в данный момент. Характеризуется: 1) повышенной возбудимостью; 2)

инерционностью; 3) способностью к концентрации возбуждения от других нервных центров («притягивает» возбуждение из соседних областей); 4) торможением деятельности нервных центров, функционально несовместимых с деятельностью доминантного очага. Доминанта обусловлена длительными следовыми процессами на мембране нервной клетки и в синапсах. Может возникнуть: 1) за счет гуморальных воздействий; 2) под влиянием нервных сигналов, изменяющих возбудимость центральных нейронов.

351

выявления функций и локализации нервного центра используют ряд методов, в

частности:

метод раздражения (усиливает регулируемую функцию)

метод разрушения или удаления – экстирпации (нарушает регулируемую функцию)

электрофизиологический метод – регистрация электрических явлений в нервном центре.

352

последовательных перерезок головного мозга. При перерезках выше продолговатого мозга дыхание

сохранялось, а при перерезках ниже продолговатого мозга – исчезало.

353

«подчиняет» все другие отделы нервной системы – кортикализация функций.
Более древние

отделы ЦНС имеют сегментарную организацию – спинной мозг, продолговатый и средний. Их центры (многие) иннервируют расположенные на том же уровне участки тела.

Более молодые отделы – надсегментарные: промежуточный мозг, мозжечок, кора больших полушарий. Не имеют непосредственной связи с органами тела, управляют их деятельностью через сегментарные центры.

354

означает, что каждый участок воспринимающей поверхности передает свои сигналы определенному

участку ЦНС. Этому принципу отвечает и представительство моторных функций в различных этажах нервной системы. Т.е. определенные нейроны связаны с определенными рецепторами или рабочими органами на периферии – принцип соматопии (от лат. somaticus - телесный и topicus - местный) или экранного представительства функций.

355

регулируют импульсы, идущие от коры больших полушарий. Этим объясняется то,

что представительство (как сенсорное, так и в особенности моторное) этих мышц в коре занимает значительно большую территорию, чем представительство всех остальных мышц тела.

В соматопической организации нервной системы важное значение имеют:
1) функциональная значимость органа;
2) роль данного участка мозга в его иннервации. В связи с этим возникает несоответствие размеров органа и нервного центра, который управляет его деятельностью.

356