1 Условия и ресурсы Прямые абиотические факторы подразделяются на факторы-

По М.Бигону и др. (1989), условия – это изменяющиеся во

времени и пространстве факторы среды обитания, на которые организмы реагируют по-разному, но эти составляющие среды не расходуются: один организм не может сделать их более доступными или недоступными для других.
К числу факторов-условий относятся температура, влажность воздуха, соленость воды и скорость ее течения, реакция (рН) почвенного раствора, содержание в воде и почве загрязняющих веществ, которые не используются растениями как элементы питания.
В отличие от факторов-условий, факторы-ресурсы расходуются организмами в процессе жизнедеятельности, и потому один более сильный организм может «съесть» ресурсов больше, а другому, более слабому, их останется меньше.

углерода, для насекомоопыляемых – насекомые-опылители (ветер как опылитель является фактором-условием).

Для животных-фитофагов ресурсом являются растения, для зоофагов (хищников) – живые животные, для детритофагов-сапротрофов и редуцентов (бактерии, грибы) – мертвое органическое вещество.
Для большинства организмов необходимым ресурсом является кислород.

При этом из всех щедрот солнечной энергии, поступающей на Землю,

на фотосинтез расходуется сравнительно небольшая часть света.
Только в культуре микроскопических морских водорослей удалось достичь использования для целей фотосинтеза 4,5%.
В наземных экосистемах усвоение солнечной энергии для фотосинтеза не превышает 1-3% (тропические леса) и составляет в лесах умеренных широт 0,6-1,2%, а в посевах сельскохозяйственных культур даже с наиболее плотным пологом растений он не выше 0,6%.

от всего потока энергии, поступающей с солнечным светом на Землю.

В 30-40 раз больше растения используют тепловой энергии солнечного света на испарение (транспирацию). В результате транспирации через корни, стебли и листья растений прогоняется раствор элементов питания, необходимый для их жизнедеятельности. Кроме того, это спасает растения от перегрева.
Для фотосинтеза используется лишь часть световых волн – в диапазоне 400-700 нм. Эта часть солнечной энергии составляет около 40% поступающего на Землю света и называется фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Наибольшее значение в составе ФАР имеют оранжево-красные и сине-фиолетовые лучи.

приспособлений: вертикальное расположение листьев злаков, использующих свет, падающий на лист

под острым углом (луга и степи); многослойная крона листьев (леса). Показателем числа слоев листьев, через которые проходит свет, является индекс листовой поверхности (ИЛП), который определяется как отношение площади листьев к площади поверхности почвы, над которой они находятся.
Экологическое значение имеют и невидимые лучи, т.е. не воспринимаемые глазом человека. Так, самые короткие ультрафиолетовые лучи при высокой интенсивности ослабляют иммунную систему животных, в особенности человека, при умеренной интенсивности они способствуют образованию витамина D в животных организмах. Инфракрасные (тепловые) лучи влияют на температурный режим теплокровных животных, при повышении их интенсивности снижается активность окислительных процессов.
Свет является неисчерпаемым ресурсом, который постоянно поступает на Землю в результате солнечной радиации.

именно вода является средой, в которой протекают все основные метаболические

процессы. Ни один организм не обладает надежной системой защиты воды, содержащейся в его клетках, и потому этот ресурс нуждается в постоянном пополнении.
Вода – важнейший ресурс, участвующий в фотосинтезе, хотя основная ее часть, которая всасывается корнями растений, расходуется на испарение, что связано во многом с процессом поглощения через устьица диоксида углерода для фотосинтеза (мембран, которые способны «впускать» углекислый газ и «не выпускать» воду, нет).
Специальные приспособления характерны для растений, обитающих в условиях дефицита влаги, и растений избыточно увлажненных местообитаний (у водных растений проводящая система замещена воздухоносной тканью – аэренхимой).

Так, животные пустыни, где постоянно ощущается дефицит воды, значительное количество

воды получают при разложении жиров, которые выступают запасниками потенциальной влаги. («Депо» жиров у тушканчиков, песчанок находится в хвосте, у верблюда – в горбе).
Степень доступности воды накладывает ограничения на распространение многих видов животных и на потребление ими других ресурсов.
Круговорот воды в биосфере делает ее неисчерпаемым (возобновимым) ресурсом, однако под влиянием человека этот круговорот изменился. Кроме того, во многих районах вода сильно загрязнена, что ограничивает возможность использования ее организмами многих видов, включая человека.

в атмосфере столь велико, что в естественных условиях он не

лимитирует процесс синтеза органического вещества. Аналогично не лимитирует интенсивность фотосинтеза водных растений содержание диоксида углерода в воде.
Диоксид углерода является не только прямым фактором-ресурсом, но и косвенным фактором, влияющим на климат. В результате сжигания больших количеств топлива, содержащего углерод, концентрация диоксида углерода в атмосфере повышается. В итоге происходит потепление климата.

54 элементов периодической таблицы, которые встречаются в природе, около половины

их важны либо для животных, либо для растений. Основные биогены называются макроэлементами, шесть из них нужны всем живым существам и в больших количествах. Чтобы запомнить их, экологи составили из латинских букв, соответствующих химическим символам, смешное слово CHNOPS («ЧНОПС»: С – углерод, Н – водород, N – азот, О – кислород, Р – фосфор, S – сера).
Из других макроэлементов важны: кальций, калий, магний, причем, кальций в больших количествах необходим позвоночным и моллюскам для построения скелета или раковин, а магний – растениям, т.к. он входит в состав молекулы хлорофилла.
Остальные элементы нужны организмам в меньших количествах и называются микроэлементами. Растениям необходимы 10 микроэлементов.

его дефицит наблюдается только в водных экосистемах и переувлажненных почвах,

что связано с низкой растворимостью кислорода в воде.
Если в 1 л воздуха содержится 210 см3 кислорода, то в воде его содержание не превышает 10 см3/л, причем, растворимость кислорода снижается при повышении температуры и солености. Это делает кислород фактором, ограничивающим возможности жизни многих обитателей водоемов. Они гибнут летом при повышении температуры и зимой при заморах, когда вода изолирована от атмосферы слоем льда и весь кислород израсходован организмами.

потребляются организмами, занимают определенную территорию. Растения, чтобы проходить нормальный жизненный

цикл, должны получить определенную площадь «под солнцем» и некоторый объем почвы для потребления воды и элементов минерального питания (площадь питания). Животным-фитофагам нужен «участок пастбища» (для тли это будет часть листа, для косяка лошадей – десятки гектаров степи, для стада слонов – десятки квадратных километров), плотоядным животным – охотничьи наделы.
Дефицит пространства (как резервуара ресурсов) является фактором, который во многом определяет характер взаимоотношений между особями одного вида или разных видов. Дефицит пространства (чрезмерно высокая плотность использующих его особей) снижает рождаемость, повышает смертность (в первую очередь у растений) и способствует миграции подвижных организмов (животных) на более свободные территории.

в трех вариантах:
хищничество – съедание организма-ресурса в живом состоянии.

Организм-ресурс при этом может быть убит (как заяц волком) или съеден по частям при сохранении его живым (поедание растений фитофагами, питание оводов и слепней сельскохозяйственными животными);
паразитизм – длительное использование живого организма-ресурса как среды жизни и источника пищи;
детритофагия – поедание мертвого организма.
Растения и животные резко различаются как пищевые ресурсы. Клеточные оболочки растений образованы целлюлозой и лигнином, по этой причине количественное соотношение углерода и азота (С:N) в растительных тканях составляет от 20:1 до 40:1. У животных, клетки которых лишены «целлюлозного чехла», содержание углерода гораздо ниже и это соотношение составляет от 8:1 до 10:1.

пищи всегда очень низкое. Чтобы разрушить оболочки клеток, фитофаги тщательно

измельчают (пережевывают) пищу. Разложение целлюлозы выполняют живущие в пищеварительном тракте фитофагов прокариоты и низшие животные, которые обладают целлюлозолитическими ферментами (они связаны с фитофагами отношениями мутуализма). Животные-детритофаги стремятся поедать растительный детрит не в «свежем состоянии», а когда он уже заселен микроорганизмами-редуцентами.
Разные ткани растений имеют разный химический состав: концентрация азота и других элементов минерального питания выше в меристематических тканях, клетки которых делятся, а углеводов – в ситовидных трубках флоэмы и в некоторых запасающих тканях (в клубнях, семенах), которые являются самыми питательными частями растений. Самые высокие концентрации целлюлозы и лигнина – в старых отмерших тканях, например в древесине.

для поедания разных тканей (например, разных видов дубовых галлиц, личинки

которых питаются молодыми и старыми листьями, вегетативными почками, мужскими цветками, тканями корня и т.д.). Большинство насекомых-фитофагов, тем не менее, избегает потребления старых одревесневших тканей.
Зоофаги измельчают свою пищу незначительно и часто вообще заглатывают ее целиком. Как подчеркивают М.Бигон и др. (1989) проблем с пищеварением у них нет, «…да и по строению своего пищеварительного аппарата они различаются довольно мало; их заботит скорее то, как добычу отыскать, изловить, умертвить и съесть».

на организмы. Температура изменяется в связи с географической широтой, высотой

над уровнем моря и долготой (расстоянием от океана, которое определяет степень континентальности климата), в сезонных и суточных циклах.
Кроме того, на нее влияют микроклиматические особенности экотопа (разная степень прогревания склонов разной экспозиции, стекание горного холодного воздуха в долины), а в водных экосистемах – глубина. В глубоких слоях водоема температура более низкая и стабильная, а поверхностные воды в теплое время года прогреваются.

режима, а их экологические (физиологическое) влияние на различные организмы, как

эктотермные (холоднокровные), так и эндотермные (теплокровные).
Для эктотермных организмов большое значение имеет «физиологическое время», измеряемое в «градусо-днях» – произведении средней температуры на число дней, которые характеризовались превышением «порога развития» (температуры, начиная с которой организм оживает).
Яйца кузнечиков начинают развиваться после того, как средняя дневная температура превысит 16оС. Если температура будет на уровне 20оС, то развитие потребует 17,5 суток, а если она поднимется до 30оС – сократится до 5 суток. Разумеется, если температура превысит верхний порог, при котором возможно существование того или иного организма, то он погибнет.

могут выносить разные организмы в активном состоянии, очень различны. Кроме

того, они зависят от влажности воздуха. Так, растения во влажной атмосфере легче переносят стресс высоких температур.
Влияние низких температур тем более губительно, чем оно более продолжительно. В состоянии покоя организм наиболее устойчив как к низким, так и к высоким температурам: сухие пшеничные зерна сохраняют всхожесть при прогревании до температуры 90оС в течение 10 минут, но если их замочить – гибнут при температуре 60оС. Чемпион по переживанию низких температур – лиственница переносит морозы именно за счет способности переходить в состояние покоя.

их распространение.
Для разных видов важными оказываются разные составляющие температурного

режима: среднегодовая температура, средняя температура летних месяцев, минимальная температура в разные сезоны года и т.д. Кроме того, нередко температура влияет на организмы косвенно, например, при повышении температуры воды в ней снижается содержание кислорода.

температурой и риск обезвоживания растений, насекомых или других животных при

высоких температурах тем выше, чем ниже влажность воздуха. Разные виды растений и животных имеют разные возможности противодействовать потерям воды, в частности, растения, приспособленные к стрессу засухи (ксерофиты), удерживают воду даже при низкой влажности воздуха.
Влажность воздуха может меняться в разных частях экосистемы: быть достаточно высокой внутри травостоя злаковника и низкой – над его поверхностью. При высокой влажности и очень сухих почвах этот фактор может становиться ресурсом.

на организмы непосредственно (при рН ниже 3 происходит повреждение протоплазмы

клеток корня у большинства сосудистых растений) и косвенно, определяя концентрацию ионов питательных элементов и токсичных веществ. При этом косвенное влияние рН сильнее: при кислой реакции среды почва насыщается токсичными подвижными соединениями алюминия и железа, в щелочных почвах резко падает доступность фосфатов и многих микроэлементов.
При понижении рН (например, в результате выпадения кислотных дождей) нарушаются метаболические процессы в организмах: осморегуляция, работа ферментов и газообмен через дыхательные поверхности. Кроме того, повышается концентрация токсичных элементов (в первую очередь алюминия) в результате катионного обмена с донными осадками. Кроме того, снижается количество пищевых ресурсов для животных обитателей экосистем (число видов растений и животных). При подкислении воды в озерах резко замедляется рост диатомовых водорослей.

соленая морская. В среднем в морской воде содержится около 3,5%

солей, причем, 2,7% – это хлористый натрий, а остальное – соли магния, кальция и калия. Из катионов, кроме хлора, в составе морских солей принимают участие ионы сульфата, соды и брома.
Для большинства обитателей моря соленость – чрезвычайно важный фактор. Многие из них изотоничны: концентрация солей во внутренней среде организма примерно такая же, как и в морской воде. Поэтому у них нет проблем с удержанием воды, которая при гипотоничности (т.е. низкой концентрации солей в организме) могла бы быть «вытянута» из организмов под действием осмотических сил.

морей в реки (осетровые, лососевые, сельдевые) и из рек в

моря (некоторые бычки, речной угорь, тропические виды сомов). Эти виды адаптированы к перепадам солености воды и перед миграциями накапливают резервные вещества (главным образом жир), которые необходимы им для перестройки метаболизма.

Разные ионы по-разному влияют на организмы. Так, для растений наименее токсичен сульфат-ион и наиболее токсичен ион гидрокарбоната натрия – НСО3. Ионы хлора имеют среднюю токсичность.

видового состава растений и животных в первую очередь в речных

экосистемах.
В быстротекущих реках состав биоты представлен организмами, участвующими в обрастании камней (т.е. перифитона), в первую очередь нитчатыми водорослями, а также разнообразными беспозвоночными, обитающими под камнями.
В медленно текущих реках формируются богатые видами высокопродуктивные экосистемы с участием разнообразных растений-макрофитов. Экосистемы прибрежий таких рек по составу биоты напоминают озера, в которых вообще отсутствует течение.

через концентрацию в воде кислорода, являющегося важным ресурсом. Чем быстрее

течение воды, тем содержание в ней кислорода выше.
Не меньшую роль, чем в пресноводных экосистемах, течение играет в жизни морских экосистем. Морские течения переносят теплые и холодные массы воды и тем самым через температуру влияют на условия жизни в море.
В жизни водных экосистем большую роль играет также вертикальное перемещение водных масс.
Морские течения, кроме того, являются «машинами климата», т.е. косвенным фактором, который через изменение температуры и влажности влияет на наземные экосистемы.