Биологическая мембрана. Учение анохина

А. Г.

строения мембран
 механизмы транспорта веществ через мембрану
Теория функциональных систем по к.

п. анохину
Понятие функциональных систем
Звенья функциональной системы
Свойства функциональных систем
Стадии формирования и деятельности функциональных систем
Использованная литература

или цитоплазматическая мембрана окружает каждую клетку. Ядро
окружено двумя ядерными

мембранами: наружной и внутренней. Все внутриклеточные
структуры: митохондрии, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы,
пероксисомы, фагосомы, синаптосомы и т.д. представляют собой замкнутые
мембранные везикулы (пузырьки). Каждый тип мембран содержит специфический
набор белков - рецепторов и ферментов; но основа любой мембраны -
бимолекулярный слой липидов (липидный бислой), который во всякой мембране
выполняет две главные функции: барьера для ионов и молекул и структурной основы
(матрицы) для функционирования рецепторов и ферментов.

отделяющая клетку от окружающей среды и осуществлящая управляемый обмен между

клеткой и окружающей её средой.

фиксации и соответствующего прокрашивания), то первое, что обращает на
себя

внимание, - это тонкие двойные линии, которые "вырисовывают" контуры клетки
и внутриклеточных органелл . Это - срезы через биологические мембраны -
тончайшие плёнки, состоящие из двойного слоя молекул липидов и встроенных в этот
слой белков. По сути дела, именно мембраны (наряду с цитоскелетом), формируют
структуру живой клетки. Клеточная или цитоплазматическая мембрана окружает
каждую клетку.

невидимой плёнки, служащей
барьером между содержимым клетки и внешней средой

и одновременно -
полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые
растворенные в ней вещества, был впервые использован, по-видимому, ботаниками
фон Молем и независимо К. фон Негели (1817-1891) в 1855 г для объясненеия явлений
плазмолиза. В 1877 г. ботаник В. Пфеффер (1845-1920) опубликовал свой труд
ìИсследования осмосаî (Leipzig), где постулировал существование клеточных
мембран, основываясь на сходстве между клетками и осмометрами, имеющими
искусственные полупроницаемые мембраны, которые были приготовлены незадолго до
этого М. Траубе. Дальнейшее изучение осмотических явлений в растительных клетках
датским ботаником Х. де Фризом (1848-1935) послужило фундаментом при создании
физико-химических теорий осмотического давления и электролитической диссоциации
датчанином Я. Вант-Гоффом (1852-1911) и шедским ученым С. Аррениусом (1859-
1927). В 1888 году немецкий физико-химик В. Нернст (1864-1941) вывел уравнение
диффузионного потенциала. В 1890 году немецкий физико-химик и философ В.
Оствальд (1853-1932) обратил внимание на возможную роль мембран в
биоэлектрических процессах.

проницаемость клеточной мембраны для большого числа соединений и показал прямую

зависимость между способностью этих соединений проникать через мембраны и их растворимостью в липидах. Это было чётким указанием на то,что именно липиды формируют плёнку, через которую проходят в клетку вещества из биомембраны окружающего раствора. В 1902 году Ю. Бернштейн (1839-1917) привлек для объяснения электрических свойств живых клеток мембранную гипотезу.
В 1925 году Гортер и Грендел показали, что площадь монослоя липидов, экстрагированных из мембран эритроцитов, в два раза больше суммарной площади эритроцитов. Гортер и Грендел экстрагировали липиды из гемолизированныхэритроцитов ацетоном, затем выпаривали раствор на поверхности воды и измеряли площадь образовавшейся мономолекулярной пленки липидов. На основе результатов этих исследований было сделано предположение, что липиды в мембране располагаются в виде бимолекулярного слоя. Это предположение подтвердили исследования электрических параметров биологических мембран (Коул и Кёртис, 1935 год): высокое электрическое сопротивление, порядка 107 Ом/­м2 и большая электроемкость 0,51 Ф/м2.
Вместе с тем имелись экспериментальные данные, которые свидетельствовали о том, что биологическая мембрана содержит в своем составе и белковые молекулы. Эти противоречия экспериментальных результатов были устранены Даниелли и Давсоном, предложившими в 1935 году так сказать «бутербродную» модель строения биологических мембран, которая с некоторыми несущественными изменениями продержалась в мембранологии в течении почти 40 лет. Согласно этой модели, на поверхности фосфолипидного бислоя в мембранах располагаются белки.

помощи соответствующих механизмов участвует в создании концентрационных градиентов, препятствуя свободной

диффузии. При этом мембрана принимает участие в механизмах электрогенеза. К ним относятся механизмы создания потенциала покоя, генерация потенциала действия, механизмы распространения биоэлектрических импульсов по однородной и неоднородной возбудимым структурам.
2.Регуляторная функция клеточной мембраны заключается в тонкой регуляции внутриклеточного содержимого и внутриклеточных реакций за счет рецепции внеклеточных биологически активных веществ, что приводит к изменению активности ферментных систем мембраны и запуску механизмов вторичных «месенджеров» («посредников»).
 3. Преобразование внешних стимулов неэлектрической природы в электрические сигналы (в рецепторах).
 4. высвобождение нейромедиаторов  в  синаптических  окончаниях.

мембраны устроены сходным образом: основу мембраны составляет двойной молекулярный слой

липидов (липидный бислой) на котором и в толще которого находятся белки.

концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где

их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).
При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемые ионные насосы. Наиболее

изученным является Na-/ К--насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na+ наружу, поглощая при этом ионы К-. Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К- и меньшая Na+ по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ.
В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция концентрации Mg2-и Са2+.
В процессе активного транспорта ионов в клетку через цито-плазматическую мембрану проникают различные сахара, нукле-отиды, аминокислоты.

клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров.

Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем — посредством эндоцитоза. При эндоци-тозе {эндо... — внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впя-чивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.
Процесс, обратный эндоцитозу, — экзоцитоз (экзо... — наружу). Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пузырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицел-люлоза и др.

в г. Горьком (ныне – Нижний Новгород) П.К. Анохин с

сотрудниками провели на животных ряд экспериментальных работ, результаты которых изложили в Сборнике: Проблема центра и периферии в физиологии нервной деятельности / Отв. ред. П. Анохин, Горький, 1935 г. Один из экспериментов проходил так: «У собаки выделяли два разных нерва - блуждающий и лучевой, разрезали каждый из них поперек на две части - центральную и периферическую, а затем сшивали центральный конец блуждающего нерва с периферическим концом лучевого. (блуждающий нерв связывает мозг с желудком и лёгкими, а лучевой идет к мышцам и чувствительным окончаниям кожи передней лапы).

чувствительные волокна подрастали к лапе: при лёгком почесывании кожи у

животного начинались неукротимый кашель и хрипы, а при надавливании на мышцу - неукротимая рвота. Совершенно ясно, что вначале собака не могла пользоваться конечностью. Однако через несколько месяцев она чувствовала себя опять здоровой: уверенно наступала на оперированную лапу, ходила, бегала, а раздражение кожи и мышц уже не вызывало ни кашля, ни рвоты. Что случилось?.. В мозгу произошла сложная перестройка в работе соответствующих центров. Самое главное, эта перестройка происходила в результате непрерывной повторной (или обратной) сигнализации от места нарушения, и именно эта сигнализация привела к его устранению.

конечности расщепляли вдоль на две половины и подшивали одну из

них в положение сгибателя. При такой форме эксперимента нервы мышцы выполняют прежнюю роль: они посылают к мышце сигналы, чтобы вызвать разгибание конечности, но вместо этого одна половина мышцы даёт разгибание конечности, как ей и положено, другая же половина вызывает несвойственный ей эффект - сгибание. Сгибание и разгибание в одно и то же время! Попробуйте пройтись, если мышцы ног работают вразнобой и попытка согнуть ногу неожиданно ведет к её выпрямлению. Именно так сразу же после операции и пришлось передвигаться подопытной кошке. Однако через несколько месяцев она снова ходила и прыгала, не проявляя каких-либо отклонений, которые видны на рисунке. Этот опыт, как и предыдущий, показывает, что восстановление нормальной ходьбы происходит в результате переучивания центров, осуществляющих регуляцию движений. Это переучивание могло произойти только при одном условии, а именно: животное получало сигналы от оперированной конечности и оценивало, насколько эти движения совершаются правильно и соответствуют ли они полезному результату.

вынужден изменить свою функцию на диаметрально противоположную? После ряда дополнительных

испытаний стало ясно, что эта перестройка произошла не в спинном мозгу, а в  пределам большой системы механизмов, инициативную роль в которой играет чувствительно-двигательная область коры больших полушарии. «Поскольку такая система имеет качественно очерченный приспособительный эффект, поскольку все части системы вступают в динамическое экстренно складывающееся функциональное образование и поскольку именно такая система получает непрерывную обратную информацию о приспособительном результате, мы назвали ее функциональной системой» - так писал П.К. Анохин ещё в 1935 году, задолго до появления кибернетики.

процесс в пределах, обеспечивающих нормальную жизнедеятельность. При этом, как мы

уже показали, отклонение этого процесса от исходного, нормального значения (рассогласование) становится и причиной возвращения к исходному значению (это - регулирование по отклонению). По-своему живой организм напоминает «ваньку-встаньку», любое отклонение которого от состояния равновесия является одновременно и причиной его восстановления. Итак, мы видим, что живая система сама себя регулирует, подправляет и совершенствует, поэтому такие системы и называют саморегулирующимися.

анатомо-функциональным образованиям и объединяющихся для достижения полезного приспособительного результата.
Функциональная система -

это временное объединение органов и систем, для достижения полезного приспособительного результата.

центры, которые возбуждаются для достижения полезного приспособительного результата
исполнительное звено -

внутренние органы, скелетные мышцы, поведенческие реакции
обратная связь
полезная приспособительная реакция.

каждого показателя внутри организма - гомеостатические показатели; 2. изменения взаимодействия организма

с внешней средой. Цель: поддержание постоянства внутри организма; 3. достижение определенных социальных изменений.

система формируется в процессе жизнедеятельности в соответствии с преобладающими потребностями

организма. Различные органы могут входить в состав нескольких функциональных систем.
Саморегуляция - функциональная система обеспечивает поддержание на постоянном уровне какие-то константы организма без вмешательства из вне. Саморегуляция достигается за счет наличия обратной связи.

принятия решения;
3 стадия - формирование акцептора результата действия;
4 стадия - действие;
5 стадия -

результат действия;
6 стадия - обратной афферентации;
7 стадия - сопоставление полученного результата с эталоном.

- в центральной нервной системе возникает возбуждение в определенной группе

нервных центров. Состоит из 4 процессов:
доминирующая мотивация - в процессе жизнедеятельности идет постоянный обмен веществ и постоянно создается потребность самая важная в данный момент. При доминирующей мотивации усиливается поток импульсов соответствующего нервного центра, но этот центр еще не возбуждается;  обстановочная афферентация - за счет импульсов из внешней среды наблюдается усиление возбуждения нервных центров;  механизмы памяти - из всех возможных способов удовлетворения потребности выбирается наиболее приемлемый;  пусковой сигнал - раздражение, вызывающее определенную ответную реакцию.
2 стадия - осуществляется в нервных центрах, к одним и тем же нейронам сходятся импульсы от различных рецепторов. В этих нейронах происходит переработка информации и принятие программы деятельности.
3 стадия - акцептор результата действия - это группа нейронов в составе нервного центра, в которых формируется эталон будущего результата.
1, 2, 3 стадии осуществляются одновременно.

перераспределение крови в органах, поведенческие реакции и т. д..
5 стадия -

за счет работы исполнительного звена возникает изменение уровня питательных веществ в крови, т. е. возникает результат действия.
6 стадия - при достижении результата возбуждение от рецепторов опять идет в центральную нервную систему. Импульсы несут информацию о том, что результат достигнут. Функцию обратной связи могут выполнять и некоторые гуморальные факторы (например, нейропептиды).
7 стадия - импульсы поступают к акцептору результата действия, где происходит сопоставление результата с эталоном. Если результат соответствует эталону - функциональная система распадается, если нет - функциональная система продолжает работу до достижения соответствия.

под редакцией В. М. покровского, г. Ф. коротько
 Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк

Н.Д. Лисов "Пособие по биологии для поступающих в ВУЗы»
 http://vikent.ru/enc/2096/
Макаренко Ю.А., Мудрость чувства, М., «Советская Россия», 1970 г.