Элементарные факторы эволюции

генетическая гетерогенность
Даже недавно возникшие клоны и чистые линии очень скоро

под давлением мутационного процесса становятся гетерогенными смесями.
Эта гетерогенность определяется
давлением мутационного процесса,
комбинаторикой, рекомбинацией генотипов в процессе перекрестного скрещивания.

условий генетический состав популяций будет оставаться в среднем статистически неизменным

долгое время.

внешних факторов, то неизбежно произойдет изменение генотипического состава популяции.
Эволюционно

значимо длительное изменение генофонда.

явление.
Без изменения генотипического состава популяции невозможно протекание любого эволюционного

процесса

абдоминальных щетинок в эксперименте с Drosophila melanogaster
Пунктир —

линии без отбора; а — вымерла из-за стерильности потомства.
Отбор на увеличение (1) и уменьшение (2) числа щетинок в течение поколений способствовал возникновению линий с их разным числом (I-III)

естественного отбора – направляющий эволюционный фактор.
Элементарное эволюционное явление —достаточно

длительное изменение генотипического состава
Это переход одного генотипического равновесия в другое.
На этом (самом низком) эволюционном уровне процесс эволюции необратим

возникновения мутаций — постоянно действующий элементарный эволюционный фактор
Этот процесс оказывает

давление на популяцию.
Значительная часть (от несколь­ких до нескольких десятков процентов) особей в популяции — носители вновь возникших мутаций. Постоянно идущий в природе мутационный процесс ведет к изменению в популяции частоты одного аллеля по отношению к дру­гому. Хотя по каждому отдельному гену давление мутационного процесса обычно невелико, при наличии же большого числа генов в организме оно оказывает заметное действие на генетическую структуру популяции (в сочетании с генетической комбинаторикой).

Эта генетическая комбинаторика изменяет значение мутаций: они оказываются в разной

генотипической среде.
Реально осуществленная часть комбинаций определяет генетическую уникальность любой особи - естественный отбор!

процессом кроссинговера - фактор, повышающий гетерогенность популяций. Подсчитано, что около

98% всех наследственных изменений в популяции обязано своим распространением процессу генетической комбинаторики первично сравнительно редких мутаций.

генов
механизмы, ведущие к понижению генотипической изменчивости.
Митоз, группы сцепления в

хромосомах, на уровне ДНК — механизмы репарации.
На уровне популяции ограничение изменчивости - нарушением панмиксии (панмиксия никогда не бывает абсолютной) и гибелью в борьбе за существование.

немало мутаций, затрагивающих крылья, вплоть до их полной редукции. три

из них: cut («обрезанные крылья»), vestigial («зачаточные») и apterous («бескрылость»). Французский генетик Ж. Тесье содержал экспериментальную популяцию дрозофил, в которой мутанты vestigial были смешаны с диким типом в открытых ящиках на террасе рядом с морем. Через два месяца численность мух с зачаточными крыльями поднялась с 2,5 до 67%. В безветренные дни число гомозигот vestigial не повышалось: а когда ящики с популяцией перенесли в закрытое от ветра помещение, «дикие» мухи как более плодовитые стали вытеснять бескрылых. Появление бескрылых насекомых на океанических островах в результате естественного отбора подтвердилось экспериментально.

нормы)
Половой процесс - обезвреживание мутаций путем перевода их в гетерозиготное

состояние.

точностью предсказать, где и когда произойдет та или иная мутация,

но можно сказать, что такая мутация с определенной вероятностью появится в данном локусе.

популяций
это основа для действия других факторов эволюции - естественного

отбора.
Мутационный процесс - возникновение наследственной изменчивости - возможность приспособления популяций к изменениям условий среды.
груз мутации, непрерывно пополняемый мутационным процессом,— это цена возможности сохранения в измененных условиях завтра, приобретения новых признаков и свойств и освоения ранее недоступных условий существования.

волн жизни (популяционные волны).
Популяционные волны - самостоятельный фактор эволюции.
Действие

волн жизни - неизбирательное, случайное уничтожение особей,
редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным
распространиться при естественном отборе.

однолетних растений, грибов и микроорганизмов
весенние и осенние волны простудные

заболеваний
сезонные колебания численности неодинаково отражаются на разных возрастно-половых группах популяции

вида (популяции) отношения в пищевых цепях: ослабление пресса хищников для

популяций жертв или, например, увеличение кормовых ресурсов для популяций хищников.
Такие колебания численности касаются не одного-двух, а многих видов и часто ведут к коренным перестройкам всего биогеоценоза.

кролики в Австралии, домовые воробьи в Северной Америке, канадская

элодея, американская норка и ондатра в Евразии

луговой растительности на болотистые места
увеличение площади сухих лугов
выгорание
Виды с

подвижными особями (крупные млекопитающие, насекомые, птицы) или живущими в глубоких слоях почвы страдают меньше неподвижных и малоподвижных форм, живущих в лесу на почве.

популяции
из-за критического уменьшения её численности
в дальнейшем восстановленного

условия среды и широкий ареал обитания.
Численность сокращается до нескольких особей. Генофонд обедняется.
Численность популяции

возрастает, но генетическое разнообразие не восстанавливается.
Создаются условия для случайного варьирования частот аллелей в популяции — дрейфа генов.
Также малые популяции подвержены инбридингу.

генетического анализа было установлено, что гепарды обладают очень малым генетическим разнообразием (предполагается,

что в результате какой-то катастрофы выжила лишь одна пара особей). Недостаток генетического разнообразия поставил данный вид на грань вымирания. В настоящее время численность гепардов продолжает падать и насчитывает менее 20 тысяч особей. Эффект бутылочного горлышка сказался на жизнеспособности всего вида: у гепардов повышенная чувствительность к болезням и различные отклонения, приводящие к снижению плодовитости

величины - при численности не более 500.
в этих условиях

популяционные волны вводят под действие естественного отбора редкие мутации (внося их в увеличенных концентрациях в популяционный генофонд)
могут устранять обычные варианты.

в малых по численности популяциях, должно заметно превышать давление мутационного

процесса.
действие популяционных волн статистично и ненаправленно

ограничивающих панмиксию.
Значение изоляции - нарушение свободного скрещивания
Это ведет к

увеличению и закреплению различий между популяциями
Без такого закрепления эволюционных различий невозможно формообразование.

видов
барьеры суши для гидробионтов и т.д

невысокими гребнями, преодоление которых моллюсками затрудняет сухость почвы и редколесье.

Выраженная, хотя и не полная изоляция в течение многих поколений привела к ощутимым различиям фенотипов улиток из разных долин. В горах острова Оаху, например, один из видов улиток (Аchatinella mustelina) представлен более чем сотней рас, выделяемых по морфологическим признакам.

обитания (устье или конец фиорда) уменьшается число позвонков и лучей

некоторых плавников. Сохранение изменчивости объясняется оседлым образом жизни бельдюги.
Такая изменчивость наблюдается и у подвижных видов животных, например перелетных птиц с гнездовым консерватизмом. Так, молодь ласточек возвращается с зимовки на место своего рождения и гнездится в радиусе до 2 км от материнского гнезда, поэтому скрещивания у ласточек ограничиваются группой близко селящихся особей.

разорванного ареала
у соболя (Martes zibellinа) — результат интенсивного промысла

Возникновение разорванного ареала - возможное исчезновение вида.

вида

при скрещивании (послекопуляционные).

два обычных для средней полосы и обитающих в одних и

тех же биотопах вида лягушек, в природе никогда не скрещиваются. Это происходит благодаря тому, что лягушки зимуют в различных местах, травяная - на дне водоемов, а остромордая - на суше. В силу этого травяные лягушки просыпаются и отправляются метать икру в водоемы на несколько недель раньше. К тому моменту, когда в те же самые водоемы приходят остромордые лягушки, у травяных период размножения заканчивается.

в течение всего лета (А). При кошении в конце лета

образовалась раса погремка, успевающая принести семена до начала покоса (Б). При более раннем покосе (В) возникли две расы — ранневесенняя и позднеосенняя. Позднеосенняя раса содержала растения, замедленно развивающиеся до начала покоса, очень низкие, не попадавшие под косу, но затем быстро зацветающие и успевающие дать семена до начала морозов. Пример фенологического полиморфизма

распространение способов этологической изоляции у животных.
отличия в ритуале ухаживания

и обмене зрительными, звуковыми, химическими раздражителями будут препятствовать продолжению ухаживания.

(С. с. brevirostris) имеют выраженные отметины на голове. Серые вороны

(Corvus corone cornix) из крымской и североукраинской популяций, внешне неразличимые, отличаются карканьем.

функции половых аппаратов или просто разница в размерах тела.
У

растений к этой форме изоляции ведет приспособление цветка к определенному виду опылителей.

систем - гамет, хромосом из-за полиплоидии или массивных хромосомных перестроек,

резко изменяющих хромосомные наборы гамет мутантов по сравнению с исходными формами.
Полиплоидия распространена среди растений.
Разные виды плодовой мухи нередко различаются хромосомными перестройками
Гибриды от скрещивания близкородственных форм со сниженной жизнеспособностью известны для серой и черной ворон. Указанный фактор изолирует популяции этих птиц в Европе

организмов из популяций, длительно разобщенных другими формами изоляции.
В первом

случае генетическая изоляция предшествует дивергенции признаков и начинает процесс видообразования, во втором - она его завершает.

или частично стерильных гибридов
пониженная жизнеспособность гибридов
В случаях, когда некий

межвидовой гибрид достаточно жизнеспособен и способен к размножению, поколения его потомков будут содержать значительную долю нежизнеспособных, субвитальных, стерильных и полустерильных особей. Эти типы представляют собой неудачные продукты рекомбинации, возникшие при межвидовой гибридизации. Такое подавление мощности и плодовитости в гибридном потомстве называют разрушением гибридов (hybrid breakdown). Разрушение гибридов — последнее звено в последовательности преград, препятствующих межвидовому обмену генами.

человека и шимпанзе разное число хромосом (46 – у человека

и 48 – у шимпанзе), директор Иеркесовского приматологического института в Атланте, один из «отцов-основателей» американской национальной приматологической программы Дж. Борн писал в 1971 г. о принципиальной возможности получения – путем искусственного осеменения – жизнеспособного гибрида человека и шимпанзе, недоумевая при этом, что подобные опыты до сих пор не поставлены. ... Позднее было показано, что сперматозоиды человека способны проникать в яйцеклетку человекообразных обезьян. Различное же число хромосом у родителей еще не означает, что развитие гибридного зародыша невозможно, хотя и резко снижает шансы на то, что полученные гибриды будут в дальнейшем плодовиты.
К.О. Россиянов. Опасные связи: И.И. Иванов и опыты скрещивания человека с человекообразными обезьянами // Вопросы истории естествознания и техники, №1, 2006.

форм.
Изоляция закрепляет и усиливает начальные стадии генотипической дифференцировки,
разделенные

барьерами части популяции или вида попадают под различное давление отбора.
Изоляция ведет к сохранению специфичности генофонда дивергирующих форм.
Важная характеристика действия изоляции как фактора эволюции — это ее длительность.

изоляции — возникновение гомозиготизации на окраинах ареала.
давление изоляции обычно превосходит

давление мутационного процесса, и, видимо, близко к величине давления волн жизни (в конкретных условиях эти величины могут быть различными).
Изоляция расчленяет исходные популяции на две или более, а группы популяций — на различающиеся формы.
действие изоляции — обязательное условие всякого достаточно длительного этапа эволюционного процесса

козел (Сарга sibirico) на Алтае; Б — узкочерепная полевка (Stenocranius

gregalis) на одном из лугов Восточного Тян­Шаня. Масштабы схем относятся друг к дру­гу, как 1 : 4000 (А — по Гептнеру и др., 1961; Б — по Зиминой, 1964). 1 — границы по­селений; 2 — границы пятен щавеля, 3 — тропинки; кружки норы полевок

(схема)  а — ленточный тип; б и в — пятнистый, или

островной, тип (по Тимофееву­Ресовскому, 1939)