Эволюция газов в атмосфере Критическое давление кислорода

К.А. Шошенко Лекции по экологической физиологии Лекция 5 Эволюция

газов в атмосфере Критическое давление кислорода.

и морфологической простоты
к химической однородности и морфологическому разнообразию.

Примерно, первые

3 млрд. лет происходила химическая эволюция
и устанавливалось биохимическое единство живых существ,
и лишь потом началась морфологическая эволюция,
в результате которой появились
разные по форме и размеру животные и растения.

концентрация О2
в атмосфере была в 1000 раз меньше современной (

уровень Юри ),
появились первые микроорганизмы, черпающие энергию
для своей жизнедеятельности из фотосинтеза.
В атмосферу стал поступать биогенный кислород.

2. Через 1.5-2 млрд. лет концентрация атмосферного О2
увеличилась, примерно, в 10 раз ( рО2 около 1 мм рт. ст.),
и существующие тогда микроорганизмы
начали использовать кислород как акцептор электронов.
Появилось дыхание.
Этот уровень концентрации О2 назвали именем Пастера.

Предполагают, что случайно или нет
микроорганизмы, способные к окислению,
поселились в более крупных анаэробных клетках
и стали обеспечивать эти клетки энергией, образуя для них АТФ.
Так в клетках появились митохондрии.

млн. лет тому назад и длится он 150-200 млн. лет.
За

это время рО2 в атмосфере увеличилось
немного, примерно, с 10 до 15 мм рт. ст.

Однако именно в этот период формируется характерная
для современных позвоночных сердечно-сосудистая система:
замкнутая система трубок с О2 –переносящим пигментом,
с О2–поглощающими капиллярами (в органах дыхания),
О2–отдающими капиллярами (в остальных органах) и
с одним многокамерным сердцем, способным создавать
давление, достаточное для протекания крови
по 2-3 последовательно соединенным руслам
.

и возникновение легочного дыхания,
а также увеличение размеров животных
отдалили

органные клетки от внешнего кислорода,
хотя требования к величине рО2 на их поверхности
могли оставаться прежними.

Увеличение подвижности позвоночных,
а также появление теплокровности –
явления, связанные с ростом О2–запроса клеток,
(поэтому и более высокого рО2 на их поверхности) -
– было возможным только при нарастании О2 в атмосфере,
что действительно и происходило.

веществ, при разрушении их кислородом ,
появилось в живых

структурах (диаметром 1-2 мкм)
при рО2 на их поверхности около 1 мм рт. ст.

2. Эти структуры стали жить в более крупных клетках,
превратившись в митохондрии.
Поэтому рО2 на поверхности этих крупных клеток
должно быть более высоким, чтобы сохранить
необходимое рО2 на поверхности внутриклеточных Мх.

3. У многоклеточных организмов система переноса кислорода
из внешней среды к органным клеткам должна
обеспечивать эволюционно установленные и обязательные
для окислительных процессов величины рО2
на поверхности митохондрий,
что приводило к повышению рО2 на поверхности клеток,

правило,
обладают независимым типом дыхания:
его скорость не зависит
от

концентрации кислорода в среде,
пока она остается выше уровня,
называемым критическим.

давления его в воде в покое и при плавании (Huges,

1964), по: [41].
Показаны зоны толерантности и резистентности – неограниченной и
ограниченной выживаемости. Вертикальные линии -
критические рО2 для активного и базального метаболизма.

его содержания в среде
волокнами белой (а) и красной (б)

скелетных мышц байкальского хариуса [78].

и белая грудная у домашней курицы,
3 и 4 –

- красная четырехглавая и белая прямая бедра у лабораторной крысы,
5 и 6 – ременная с низкой концентрацией миоглобина и длиннейшая спины
с его высокой концентрацией у байкальской нерпы,
7 и 8 – боковые красная поверхностная и белая большая у байкальского хариуса.

Таблица 17. Параметры дыхания изолированных мышечных волокон зрелых позвоночных [5, 77]

могут колебаться от 8 до 38 мм рт. ст.

Кислородное

голодание для этих волокон,
как и для разных тканевых клеток наступает, когда концентрация кислорода
в окружающей их среде
становится ниже критической

тела, а - (Филатова, 1944), по [47], б - [73].
По

оси абсцисс – рО2 в среде, по оси ординат - концентрация HbO2, %.
Звери на левом рисунке: 1 - лошадь, 2 - овца, 3 - степной хорек, 4 - кошка,
5 - желтый суслик, 6 - морская свинка; на правом рисунке: 1 - слон, 2 - лошадь,
3 - человек, 4 - овца, 5 - лиса, 6 - кошка, 7 - крыса, 8 – мышь

во время снижения рО2 в крови
от 80-50 до

20-5 мм рт. ст..

Это снижение рО2 как раз и происходит
в период протекания крови по капилляру.

В норме наиболее низкий уровень рО2
в капиллярной крови должен оставаться выше,
чем рО2 крит, для окружающих капилляр
паренхиматозных клеток и волокон.

органов
у лабораторных животных, измеренных исследователями в период

1972-1995 гг [104]. Соответствующие знаки и соединяющие
линии показывают данные одной исследовательской группы.
ПреК, К, ПостК – прекапилляры, капилляры и посткапилляры

и крыс и на мозговой коре кошек [103],
четко показывают:

наибольшее падение рО2 в капиллярном отделе
(от 70 - 40 до 40 - 15 мм рт. ст.)
соответствует самому резкому снижению
кривой диссоциации оксигемоглобина.

Похожие данные были получены
в сердце крыс и мозговой коре кошек [104].

волокна
лягушки в покое и во время
2-минутного тетанического
изометрического

сокращения
(внизу) при раздражении
электрическим током [94].

1964; Федотов, 1966; Руттен, 1973; Наумов, Карташев, 1974)
Уровень Юри: 0,001 PO2;

10 PCO2 и выше Возникновение фотосинтеза, биогенного кислорода и анаэробного дыхания

Уровень Пастера: 0,01 PO2 (1,5 мм); ~5 PCO2 Возникновение аэробного дыхания в существовавших тогда прокариотах

Период от 0,08 до 0,11 PO2 (12→16 мм Hg); 1–5 PCO2 Возникновение замкнутой кровь содержащей системы трубок с одним многокамерным сердцем, создающим давление, достаточное для протекания крови по 2–3 последовательно соединенным капилляры содержащим руслом. Появление озонового слоя

Период с >0,11 PO2 (>16 мм Hg); 1 PCO2 Увеличение размеров водных животных, выход животных на сушу, увеличение размеров сухопутных животных, появление теплокровности