Эволюция филогенетических групп

возможных дивергентных ответвлений

миогиппус — парагиппус — плиогиппус — современная лошадь

времени
вид в целом должен за несколько сот поколений в

чем-то измениться -филетическая эволюция на микроэв. уровне
на макроэволюционном уровне - изменение во времени близкородственной группы видов

условиях происходит дивергенция (расхождение) ветвей от единого ствола предков
дивергенция популяции

может приводить к видообразованию

естественного отбора
популяции и группы популяций приобретают признаки отличающие их

от родительского вида
накопившиеся различия окажутся настолько значительными, что приведут к распаду исходного вида на два и более новых – когда? (см. Темпы эволюции)
Дивергенция любого надвидового масштаба — результат действия изоляции и естественного отбора

форма группового отбора (сохраняются и устраняются виды, роды, семейства и т. п.).

уровень), - различие,
на микроэволюционном уровне процесс обратим: две

разошедшиеся популяции могут легко объединиться путем скрещивания
Дивергенции в макроэволюции необратимы: раз возникший вид не может слиться с исходным
в ходе филетической эволюции и тот и другой вид неизбежно изменится, и если даже какие-то части этих видов в будущем вступят на путь сетчатой эволюции, то это не будет возврат к старом

групп.
примером конвергентного развития в зоологии - возникновение сходных форм

тела у акуловых (первичноводные формы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные формы)

(Rodentia) основано на дивергенции групп от общих предков.
специальные исследования

позволили с уверенностью отнести зайцев, кроликов, пищух в особый отряд, близкий по происхождению к копытным, а не к настоящим грызунам. Сейчас ясно, что сходство зайцеобразных с грызунами конвергентное, а не дивергентное.
Возникновение тасманийского сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus) и обыкновенного волка (Canis lupus) определяется сходным направлением эволюционного процесса целых сообществ, в которых на разной филогенетической основе возникают внешне похожие, но внутренне различные формы, занимающие сходные места в соответствующих экосистемах.

родстве).
конвергенция —сходство, обусловленное аналогичными, а не гомологичными структурами

дивергировавшими и генетически близкими группами.
Классическим примером параллельного развития считается

филогения двух групп копытных млекопитающих: литоптерн (Litopterna) в Южной Америке и парнокопытных (Perissodactyla) в Арктогее - синхронный параллелизм
примеры асинхронного параллелизма, т. е. независимого приобретения сходных черт филогенетически близкими группами, но живущими в разное время. Примером может служить развитие саблезубости у предствителей разных подсемейств кошачьих; саблезубость возникала в стволе кошачьих (Felidae) по крайней мере четырежды в двух независимых стволах.

(Hoplophoneus), олигоцен; Б—лжесаблезубая настоящая кошка (Dinictis), существовавшая в то же

время; В—возникший в подсемействе махайродовых через 20—30 мил. лет Smilodon; Г—плейстоценовый саблезубый тигр (Pseudoaelurus) из семейства настоящих кошек

с возникновением близких форм, разли­чающихся адаптациями одного масш­таба.
Арогенез³ — развитие

группы с существенным расширением адаптив­ной зоны и с выходом в другие природные зоны под влиянием приоб­ретения группой каких-то крупных, ранее отсутствовавших приспособле­ний.
Аллогенез происходит на основе общих особенностей строения и функ­ционирования организмов — членов группы, ставящих их в примерно оди­наковые отношения с давлением среды. Развитие группы в пределах такой адаптивной зоны может продолжать­ся длительный период, ограниченный сроком существования всей адап­тивной зоны.
Аллогенез наблюдается в любой группе. На примере отдела магнолиофитов и отряда насекомоядных, в каждом из которых образуется множество жизненных форм, можно иллюстрировать направление эволюции по пути аллогенеза

масштаб (который может быть и на уровне рода, и на

уровне семейства, отряда и т. д.), а харак­тер развития дочерних филогенети­ческих групп; в случае аллогенеза они различаются адаптациями одного и того же уровня, определяющими специализацию в данной адаптивной зоне или ее части. Такие адаптации называются идиоадаптацией или алломорфозом.
Аллогенез связан с известной специализацией каждой из филоге­нетических форм к каким-то опре­деленным условиям внутри адаптив­ной зоны. Иногда такая специали­зация заходит столь далеко, что говорят о специализации как самос­тоятельном типе развития группы. Специализация — это крайний вариант аллогенеза, связанный с приспособле­нием группы к очень узким усло­виям существования (сужение адап­тивной зоны).

важ­ных признаков, тогда как частич­ная — лишь отдельные признаки. Спе­циализация

отдельных органов (а не организма в целом) не мешает дальнейшей эволюции в других нап­равлениях. С изменением среды орга­ны, не подвергавшиеся специализа­ции, могут быть вновь преобразованы (см. гл. 14).
Своеобразным путем ликвидации специализации в процессе эволюции является переход к неотении, связан­ный с выпадением конечных фаз онтогенеза

другую обычно попадают лишь отдельные, сравнитель­но немногочисленные группы. Этот переход,

называемый арогенезом, обычно осуществляется со сравнитель­но большой скоростью: на пути арогенеза многие промежуточные груп­пы гибнут в «интерзональных» проме­жутках, не достигнув новых зон. Но та ветвь, которая попадает в новую природную зону, вступает на путь широкого аллогенеза. Схематически этот процесс изображен на рис. 15. 7. Крупные, принципиальные адаптации, приводящие группу на путь арогенеза, называются ароморфозами

и расцвет класса птиц. Проникнуть в определенную адаптивную (природ­ную) зону

предки современных птиц могли лишь благодаря возникнове­нию крыла как органа полета, четырехкамерного сердца, развития отде­лов мозга, координирующих движения в воздухе, теплокровности. Все эти изменения в строении и функциони­ровании и привели какие-то группы триассовых динозавров к арогенезу. Приспособления же современных пус­тынных, лесных, водоплавающих и горных птиц определяются возник­новением более частных особеннос­тей — алломорфозов, а тип эволюции внутри класса птиц должен быть определен как аллогенез.

также семяза­чатков и пыльцевой трубки имело значение для завоевания суши

высши­ми растениями (см. гл. 5). Все эти изменения, без сомнения,— ароморфозы, а тип эволюции — аро­генез.

к занятию новой адаптивной зоны, может быть осуществлен на основе

возникновения более простого строения — морфофизиологической дегенерации — регресса.
Рассмотрим некоторые характерные примеры. Переход к паразитичес­кому образу жизни для многокле­точных организмов связан с резким упрощением строения вплоть до поте­ри целых систем органов и структур, т. е. с морфофизиологической дег­радацией. Паразитические формы сос­тавляют не менее 4—5% от общего числа современных видов животных: целые типы и классы беспозвоноч­ных полностью связаны с парази­тическим образом жизни.

(определяющие аллогенез группы) всегда возникают как обычные адаптации в конкрет­ной

среде обитания. Лишь в буду­щем выяснится, что одни из них оказались перспективными и обеспе­чивающими переход в иную адап­тивную зону (ароморфозами), а дру­гие — менее перспективными, хотя и эффективными приспособлениями группы в прежних условиях (алломорфозами).

Земли характеризуется определенными вре­менными параметрами. Скорость, или темп,— одна из

самых важных осо­бенностей процесса эволюции в целом. Выяснение конкретной скорости эво­люционного изменения групп часто важно и для решения чисто прак­тических задач, например, связанных с возникновением и распространением новых болезнетворных микроорга­низмов, появлением резистентности насекомых инсектицидам и др

число поколений. Причины этого будут понятны, если вспомнить, что механизм

возникновения адапта­ций сводится по существу к из­менению концентраций аллелей в попу­ляции в чреде поколений. Однако для многих ископаемых форм мы не можем с достаточной точностью оценивать скорость их эволюции чис­лом поколений. Поэтому, несмотря на некорректность астрономического времени для характеристики темпов эволюции, приходится пользоваться и этим параметром.
Существует и другой подход для определения темпа эволюции группы — учет скорости смены видов в одном филогенетическом ряду

определить по темпу его изменения в ходе происходя­щей филетической эволюции.

Но как измерить этот темп? Вероятно, таким мерилом могло бы быть число эле­ментарных эволюционных явлений (см. гл. 8) в расчете на поколение, а затем — число возникших за опреде­ленное время (число поколений) адап­таций. Однако пока практически опре­делить названные параметры вряд ли возможно для любой группы. Гораз­до удобнее определить темп эволю­ции группы по числу возникающих новых видов за определенное время.
Темпы формообразования. Выяс­нение скорости образования новых видов (и других групп) важно для понимания особенностей протекания процесса эволюции в целом.
Богатый материал, накопленный в настоящее время в ботанике и зоо­логии, позволяет установить два разных по времени способа видообразования: «внезапный» и «постепенный». Рас­смотрим несколько примеров.
Внезапное видообразование связано с быстрой перестройкой всего гено­ма, например при полиплоидии. Из­вестно, что возникновение полиплоид­ного организма происходит в тече­нии считанных минут. Возникшая по­липлодная особь генетически изолиро­вана от всех остальных особей вида. Часто полиплоидные особи оказывают­ся более устойчивыми по отношению к действию экстремальных факторов внешней среды и получают широкое распространение в условиях, где роди­тельская форма не выживает. Таким образом, новые особи, репродуктивно изолированные от остальных особей в популяции, могут возникнуть за одно поколение.

позволя­ющих сравнительно точно определять скорость образования подвидов у самых разных

групп. Многие из них касаются послеледниковых фор­мообразований, когда мы, зная время освобождения от ледника тех или иных местностей, можем надежно оценивать период времени, в пределах которого должно было произойти образование подвидов, оби­тающих сегодня в этих местах

проблема так называемых филогенетических реликтов (персистентных форм, или «живых ископаемых»)

— форм, сохраняющих неизменным основные особенности строения на протяжении огромных промежутков времени.
Стабильность окружающей среды и, главное, поддержание характерной ор­ганизации связей со средой имеют гро­мадное значение для сохранения ви­дов неизменными. Морское плеченогое лингула (Lingula) встречается в неиз­менном виде, начиная с ордовика, т. е. существует на Земле как вид более 500 млн. лет! Моллюск Neopilina, обитающий ныне в Тихом океане, очень похож на виды того же рода, обитав­шие в нижнем девоне, т. е. не ме­нее 400 млн. лет назад. Мечехвост (Limulus) — обычный обитатель тропи­ческих прибрежных вод Юго-Восточ­ной Азии в почти неизменной форме существует с силура (около 400 млн. лет). Знаменитая кистеперая рыба латимерия (Latimeria) в почти неизмен­ном виде сохранила строение и форму представителей группы, вымершей 200—300 млн. лет назад. Число при­меров можно увеличить. Все они по­казывают, что отдельные виды могут сохраняться на протяжении сотен мил­лионов лет эволюции внешне малоизмененными. В чем причина такого удивительного постоянства?
Во всех случаях оказывается, что сохранение таких персистентных (не­изменных) видов возможно при ста­бильности основных компонентов сре­ды. Так, особенно много филогене­тических реликтов в некоторых участ­ках Мирового океана и в тропиках, где условия существования остаются стабильными на протяжении десятков миллионов лет