Слайд 1 ГИБРИДИЗАЦИЯ КАК МЕТОД СЕЛЕКЦИИ
1. Что такое гибридизация и гибриды;
2.
Гетерозис и его виды;
3. Общая и специфическая комбинационная способность;
4. Внутривидовая
гибридизация, ее способы и возможности;
5. Подбор родительских пар для скрещивания;
6. Методы преодоления нескрещиваемости
7.Отдаленная гибридизация
Слайд 2Что такое гибридизация и гибриды
Большое разнообразие организмов, в том числе
и декоративных растений, обусловлено рядом причин, среди которых существенная роль
принадлежит комбинационной изменчивости.
Комбинационная изменчивость реализуется в процессе полового размножения и связана, в частности со случайным сочетанием при оплодотворении различных в наследственном отношении мужской и женской половых клеток.
Слайд 3
Скрещивание организмов, имеющих разную наследственность хотя бы по одному или
нескольким признакам, называется гибридизацией, а особи, возникшие в результате такого
скрещивания - гибридами.
Слайд 4Цель гибридизации
− повышение устойчивости растений против различных заболеваний, повреждений и
вредителей, повышение зимостойкости и засухоустойчивости, а также увеличение жизнестойкости и
долговечности растений;
− повышение мощности и быстроты роста;
− повышение декоративных качеств и комбинирование их с устойчивостью к газам, задымлению и т.п.:
− повышение урожайности, качества плодов, содержанию ценных веществ.
− улучшение качества древесины − плотности, структуры и др.
Слайд 5Гетерозис и его виды
Одним из наиболее важных результатов гибридизации является
гетерозис, проявляющийся у гибридного потомства.
Под гетерозисом обычно понимают повышенную мощность
роста и продуктивности первого поколения гибридов в сравнении с родительскими формами.
Слайд 6Гетерозис и его виды
. Различают гетерозис:
соматический, - выражающийся в
более мощном развитии вегетативных частей у гибридных организмов;
репродуктивный -
в более мощном развитии репродуктивных органов, в повышении плодовитости и урожайности;
адаптивный - в повышении жизнеспособности и приспособленности растений к условиям среды.
Слайд 7Гетерозис проявляется только в первом гибридном поколении. Во втором и
последующих поколениях он постепенно затухает вследствие расхождения генов.
Чаще всего показатель
гибрида (высота, масса и др) сравнивают с показателем родителя - это гетерозис называют истинным;
Или со средним показателем двух родителей – гетерозис гипотетический;
Или со стандартом – гетерозис конкурсный
Слайд 8Гипотезы гетерозиса
Гипотеза доминирования, - в процессе эволюции гены благоприятно действующие
на организм, становятся доминантными или полудоминантными, гены, действующие неблагоприятно, становятся
рецессивными.
Слайд 9Согласно этой гипотезе гетерозис объясняется тремя эффектами действия благоприятных доминантных
генов:
1) подавление вредного действия рецессивных аллелей: Аа > аа;
2) 1 аддитивный (суммарный) эффект неаллельных доминантных генов, одновременно действующих на определенные количественные признаки: А+В+С > А+В;
3) комплементарное взаимодействие ряда неаллельных доминантных генов :А ↔ В > А+В.
Слайд 10Гипотеза сверхдоминирования -объясняет гетерозис аллельным взаимодействием генов в гетерозиготном состоянии,
вследствие чего АА< Аа>аа.
Предполагается, что одинарная доза гена А
благоприятнее действует на организм, чем его двойная доза в гомозиготе АА.
Слайд 11Гипотеза генетического баланса -объясняет явление гетерозиса суммарным эффектом разнородных генетических
процессов, изменяющих генетический баланс у гетерозиготы в сторону проявления той
или иной формы гетерозиса.
Слайд 12Общая и специфическая комбинационная способность
Но не всякая гибридизация ведет
к гетерозисному эффекту. Требуется подобрать для скрещивания такие родительские пары,
которые бы несли нужные гены, т.е. пары с высокой комбинационной способностью.
Слайд 13О комбинационной способности двух скрещиваемых растений судят по продуктивности их
потомства в сравнении с другими скрещиваниями или свободным опылением. Чем
выше гетерозисный эффект, тем выше считается комбинационная способность пар.
Отбор форм с высокой комбинационной способностью проводится путем контролируемых скрещиваний с последующим испытанием гибридного потомства.
Слайд 14Скрещивая одно какое-нибудь растение со многими другими, мы будем получать
потомства, у которых гетерозисный эффект варьирует по отдельным гибридным комбинациям.
Слайд 15Средняя величина гетерозиса по всем этим комбинациям определяет общую комбинационную
способность (ОКС) исходного растения.
Отклонения же от среднего значения гетерозисного
эффекта у той или иной конкретной комбинации определяет специфическую комбинационную способность (СКС).
Слайд 16Общую комбинационную способность у растений можно проверить через свободное естественное
опыление испытываемого растения пыльцой неизвестного происхождения,
а также методом топкросса
(скрещивания нескольких испытываемых растений с одним общим тестером)
и поликросса (свободного опыления испытываемых растений, высаженных на один участок, между собой)
Слайд 17Оценка растения на общую комбинационную способность является первым этапом.
После
этого, как будут отобраны формы с высокой общей комбинационной способностью,
производится оценка их на специфическую комбинационную способность.
Каждая форма оценивается по отношению к другой форме.
Слайд 18Внутривидовая гибридизация, ее способы и возможности
В зависимости от систематической принадлежности
скрещиваемых пар различают внутривидовую и отдаленную (межвидовую и межродовую) гибридизацию.
Скрещивание
особей, принадлежащих к одному виду, но различающиеся своей наследственностью, называется внутривидовой гибридизацией.
Слайд 19
Существуют следующие способы внутривидовой гибридизации:
комбинационная, трансгрессивная, межлинейная и отдаленная
внутривидовая гибридизация
Слайд 20Способы гибридизации
Комбинационная гибридизация
Целью комбинационной гибридизации является комбинирование двух или нескольких
признаков, имеющихся у различных особей. Например, селекция может вестись на
сочетание таких признаков как продолжительность цветения и махровость, интенсивность роста и величину соцветия, мощность роста и высокое качество древесины, или качество древесины и устойчивость против гнили и т.д.
Слайд 21Трансгрессивная гибридизация
Цель трансгрессивной гибридизации - усиление в потомстве какого-то одного
количественного признака. Например, предполагается, что рост в высоту, размеры цветков
контролируются многими генами
Следовательно, продуктивность будет выше там, где будет наибольшее количество генов контролирующих этот признак.
Сущность трансгрессивного скрещивания состоит в максимальном накоплении генов, обуславливающих развитие данного признака, через последовательно проводимые скрещивания в ряду поколений
Слайд 22Межлинейная гибридизация
Это скрещивание двух чистых или инбредных линий с целью
получения гетерозисного эффекта.
Чистые линии - это совокупность генетически однородных
организмов, возникающих в результате самоопыления у растений.. При этом сильно снижаются жизнестойкость растений, их рост и продуктивность.
Слайд 23Чистые линии сами по себе значения не имеют.
Они используются
для скрещивания между собой. У межлинейных гибридов первоначальная жизненность восстанавливается
и при этом очень часто возникают гибриды, значительно превосходящие исходные растения.
Слайд 24Наиболее перспективным способом для использования в лесной селекции является отдаленная
внутривидовая гибридизация путем скрещивания представителей различных климатипов.
В случае удачного
подбора родительских пар, т.е. с высокой специфической комбинационной способностью можно получить гибридное потомство с четко выраженным гетерозисным эффектом.
Слайд 25Типы скрещиваний
Для достижения поставленных целей селекции и в зависимости от
применяемого способа гибридизации в селекции применяются различные типы скрещиваний.
Все
типы скрещиваний подразделяются на простые и сложные.
Слайд 26Простыми называют однократные скрещивания между двумя родительскими формами. При простых
скрещиваниях гибриды получаются на основе комбинации материнской и отцовской форм.
Простые скрещивания подразделяются на:
парные (А×B) или (C×D),
диаллельные, когда каждая испытываемая линия или форма скрещивается со всеми другими линиями или формами (А×В, А×C, А×D, А×Е)
Слайд 27 реципрокные - скрещивание растений, при которых каждый из двух
сортов или форм в одном случае является материнской формой ,
а в другом отцовской (А×В и В×А).
Топкроссы при котором испытываемый сорт скрещивается с сортом анализатором (А×сорт анализатор)
Слайд 28Множественные скрещивания или поликросы - это такие скрещивания, когда материнское
растение опыляется смесью пыльцы нескольких видов и сортов.
Этот вид
скрещивания схематически можно изобразить так: А×(B+C+D+E и т.д.), где буквой А обозначено материнское растение, а буквами B,C,D,E - отцовские растения, от которых берется пыльца для составления смеси пыльцы.
Используют при определении ОКС
Слайд 29Простые скрещивания
Парные
А×B, C×D, E×G
Диаллельные
А×B, А×C, А×D
Реципрокные
А×B, B×А
Множественные (поликроссы)
А×(B+C+D+Е)
Топкроссы
А×сорт-анализатор
Слайд 30Сложные скрещивания
Сложными скрещиваниями называют скрещивания, при которых в гибридизацию вовлекается
более двух родительских форм или когда гибридное потомство повторно скрещивается
с одним из родителей
Они подразделяются на возвратные, ступенчатые, конвергентные, межгибридные.
Слайд 31Возвратные скрещивания или беккроссы - скрещивания при которых гибрид повторно
скрещивается с одной из родительских форм.
Их еще называют возвратными
скрещиваниями и схематически записываются следующим способом:
1-й год А×В,
2-й год (А×В)×А или (А×В)×В.
Слайд 32Конвергентные или насыщающие скрещивания - это возвратные повторные скрещивания.
Схематически
это выражается так:
1-й год А×В, А×С
2-й год (А×В)×А, (А×С)×А
3-й
год ((А×В)×А)×А ((А×С)×А)×А
4-й год [((А×В)×А)×А)×)((А×С)×А)×А]
Этот метод часто применяются при выведении сортов, устойчивых к болезням.
При насыщающих скрещиваниях присутствуют признаки и свойства одного из родителей почти полностью за исключением немногих генов.
Слайд 33Ступенчатые скрещивания - это скрещивание гибрида от простого скрещивания двух
растений или двух сортов с третьим новым сортом или новым
растением, затем с четвертым и т.д. Формула: А×В, (А×В)×С, ...., ((А×В)×С)×D, .....
Слайд 34Межгибридными скрещиваниями называют такие, при которых объединение наследственности нескольких родителей
осуществляются не последовательно, как при ступенчатом, а параллельно после предварительного
получения простых гибридов и последующего их скрещивания. Схема: А×В и С×D ,а затем (А×В)×(С×D).
Слайд 35Сложные (многократные) скрещивания
Возвратные (беккроссы)
1-ый год: А×B, 2-ой год:(А×B)×А или
(А×B)×B
Конвергентные или насыщающие
1-ый год: А×B и А×C
2-ой год: (А×B)×А и
(А×C)×А
3-ий год: [(А×B)×А]×А и [(А×C)×А]×А
4-ый год: {[(А×B)×А]×А}×{[(А×С)×А]×А}
Ступенчатые
А×B, (А×B)×C, [(А×B)×C]×D, [ (А×B)×C]×D}×E
Межгибридные
А×B, C×D, (А×B)×(C×D)
Слайд 36Подбор родительских пар для скрещивания
Успех гибридизации в значительной степени определяется
правильным подбором для скрещивания родительских пар. Общим показателем при подборе
родительских пар для гибридизации является высокая выраженность у них интересующих селекционера признаков и свойств.
Слайд 37Родительские пары должны обладать экономически выгодной комбинацией признаков, экологической и
возрастной стабильностью их проявления.
Родительские пары подбираются по экологическому признаку,
по продолжительности фаз вегетации (гибридизация на скороспелость), по продуктивности, по устойчивости.
Слайд 38Основные принципы подбора родительских пар:
эколого-географический;
подбор пар по элементам продуктивности растений;
подбор
пар по продолжительности отдельных фаз вегетации;
подбор пар на основе различия
по устойчивости сортов к заболеваниям.
Слайд 39Эколого-географический метод подбора родительских пар заключается в том, что признаки
и свойства, разобщенные между географически и экологически отдаленными сортами и
формами, объединяются в одном новом сорте в нужном их сочетании.
Слайд 40Подбор пар по продолжительности отдельных фаз вегетации - это сочетание
в гибридном сорте наиболее коротких отдельных фаз.
Для этого нужно,
чтобы исходные формы отличались по данному признаку: у одного сорта короткими должны быть одни фазы, у другого другие.
Для выявления этих сортов проводят фенологические наблюдения, отмечая продолжительность каждой фазы.
Слайд 41Подбор пар на основе различий устойчивости сортов к заболеваниям. При
этом необходимо создавать сорта, способные противостоять возможно большему числу физиологических
рас паразитов при самых разнообразных экологических условиях.
Слайд 42При планировании скрещиваний всех категорий (внутривидовых, межвидовых и межродовых) нужно
иметь в виду следующее:
в качестве материнского растения нужно брать здоровые,
неистощенные экземпляры намеченного вида, иначе может получиться слабое потомство; материнские растения передают потомству свои особенности обычно более полно, чем отцовские растения
Слайд 43для того, чтобы обеспечить успешное скрещивание надо брать молодые, только
что вступившие в пору плодоношения растения, лучше всего впервые цветущие.
При этом обеспечивается наилучший выход гибридных плодов и семян. Однако молодые растения обладают меньшей степенью передачи своих свойств гибридному поколению по сравнению со старшими по возрасту.
поэтому если те или иные свойства материнского растения должны быть ослаблены надо брать молодые растения в качестве материнских. В случае, когда в гибридных растениях нужно получить преобладание материнских свойств, это растение подбирается из числа более старших возрастов;
Слайд 44местные виды и формы, наиболее устойчивые и приспособленные к местным
условиям существования и отличаются большей способностью передавать свои свойства потомству.
Полученные гибриды всегда уклоняются в сторону местных форм и сортов;
дикие формы обладают обычно более сильной способностью к передаче своих свойств и признаков, культурные сорта имеют более слабую склонность к передаче своих свойств;
Слайд 45скрещиваемые растения должны выбираться из географически отдаленных мест или из
экологически неоднородных местообитаний;
кроме географической и экологической отдаленности скрещиваемые растения должны
быть по возможности систематически отдаленными друг от друга.
Слайд 46Методы преодоления нескрещиваемости
Причины нескрещиваемости или плохой скрещиваемости - генетическая несовместимость
между видами.
И.В.Мичурин разработал следующие методы преодоления нескрещиваемости:
опыление смесью
пыльцы,
метод посредника,
метод предварительного вегетативного сближения,
подбор материнского растения с расшатанной наследственностью.
Слайд 47
Для преодоления бесплодия применяется метод полиплоидии, когда у полученных бесплодных
форм искусственно увеличивают число наборов хромосом.
Слайд 48Подбор материнского растения с расшатанной наследственностью
Отдаленное скрещивание лучше удается, если
в качестве материнского подбираются растения с неустойчивой наследственностью. Наиболее успешно
оно проходит на первом году цветения материнского многолетнего растения и в том случае, когда материнским служит гибрид с расшатанной наследственностью, полученный от скрещивания родителей, отдаленных по месту своего происхождения.
Слайд 49Метод посредника
Если две исходные формы не скрещиваются между собой, то
подбирают третью, которая скрещивается с каждой из них, этот метод
скрещивания с одним из подобранных родителей. Полученный гибрид скрещивают со вторым. Таким методом получены гибриды смородины, крыжовника, абрикоса
Слайд 50Метод предварительного вегетативного сближения
Он состоит в том, что перед скрещиванием
один из родителей прививается на другом. Таким путем выведен гибрид
рябины и груши. К груше прививается гибридный сеянец рябины (рябина обыкновенная и рябина черноплодная) и через 3-4 года они скрещивались
Слайд 51Метод смеси пыльцы с добавлением материнской
Данный метод основан на избирательной
способности и оплодотворении, на сложном физиологическом влиянии разновидной пыльцы на
процесс оплодотворения. Так получены гибридные семена у антоновки при опылении смесью пыльцы вишни, груши, сливы, ирги, смородины и крыжовника.
Слайд 52Отдаленная гибридизация -
скрещивание растений, принадлежащих к разным видам или
родам
Основной трудностью при межродовой гибридизации является нарушение генетического баланса,
когда даже при одинаковом числе хромосом у скрещиваемых пар отдельные гены качественно различны и не соответствуют друг другу.
Слайд 53Это ведет к тому, что гибридные семена вообще могут не
завязываться. Даже в случае завязывания небольшого количества семян, выращенное из
них потомство будет, как правило, стерильным в следствие отсутствия в половых клетках гомологичных хромосом и нарушения нормального хода мейоза.
В этом случае размножать ценный гибрид можно только вегетативным путем.
Слайд 54Главная задача отдаленной гибридизации - получение гибрида, обладающего мощным гетерозисным
эффектом. и сочетания ценных признаков и свойств в гибридном потомстве
Основная
трудность - не всегда хорошая скрещиваемость видов.
Слайд 55Могут быть такие случаи, когда:
а) скрещивание между видами вообще
не удается;
б) скрещивание удается, но завязывается очень мало семян
(этот случай может иметь практическое значение только если гибриды первого поколения легко размножаются вегетативно);
в) скрещивание удается или, во всяком случае, образуется достаточно семян для практического их использования.
Слайд 56В естественной природе межродовые гибриды распространены очень редко. Имеется опыт
получения межродовых гибридов: И.В.Мичурин - гибрид рябины и груши; А.С.Яблоков
- гибрид разных видов ореха. Все полученные гибриды обладали гетерозисным эффетом
Слайд 57Межвидовые гибриды встречаются в живой природе чаще. Выявлены естественные межвидовые
гибриды лиственницы, ели, тополя, ивы, некоторых сосен, березы. Получены также
интересные опыты по получению искусственных межвидовых гибридов.
Так, гибрид лиственниц европейской и японской отличается повышенной жизнестойкостью и лучшим ростом по сравнению с исходными видами. Многочисленные гибриды тополей, ив, березы и дуба отличаются также хорошим ростом и более высокой устойчивостью
