Слайд 1ИСКОПАЕМЫЕ СЛЕДЫ.
ПАЛЕОИХНОЛОГИЯ
Кафедра биологической эволюции МГУ Андрей Юрьевич Журавлёв
Слайд 2История палеоихнологии
«Среди тех или иных слоёв породы, ещё попадаются следы
червей, которые ползали в них, когда они ещё не были
обезвоженными».
Леонардо да Винчи (XV в.).
Cosmorhaphe. «…Описывая лишь то, что я видел собственными глазами и прикасался собственными руками и изучал снаружи и изнутри». Улиссе Альдрованди (1572).
«Дьявольские когти» -- следы Chirotherium на портике церкви в Чешире и схожие следы из Монкайо, Испания; триас.
Символы следов, обычно используемые коренными австралийцами.
Миоценовая раковина улитка со следами сверления; палеолитическая стоянка; Чехия.
Слайд 3История палеоихнологии
Фукоиды
(Brongniart 1828).
Альфред Натгорст (1850-1921).
Слайд 4История палеоихнологии
Следовая дорожка Chirotherium и трещины в осадке, заполненные илом;
ранний триас; Германия (Seilacher 2007).
плечевой пояс
длина передних конечностей
правая
левая
отпечаток шкуры
скелет стопы
cтегоцефал
(Lyell 1855)
«фантом» (Soergel 1925)
раузухиид
Ctenosauriscus (Haderer 2001)
Следовая дорожка мечехвоста; поздняя юра; Германия (Seilacher 2007).
Слайд 5Абиогенные следы
Следы усыхания Manchurophycus: А – отложение песка, В –
образование глинистого покрова, С – усыхание, сжимание и растрескивание, D
- заполнение трещин песком.
«Шкура динозавра» представляет собой подошву турбидитового слоя и формируется в результате отложения грубозернистого материала в эрозионных каналах, когда действуют множественные завихрения.
Слайд 6Эпи- и гипорельеф
Взаимосвязь исходного следа, слепка, отпечатка и подследка
(Bertling et
al. 2006):
отпечаток – тонкий покров осадка непосредственно над следом;
подследок –
продавленная поверхность нижележащих слоёв;
слепок – литифицированный материал заполнения следовой ямки.
след
отпечаток
слепок
подследок
гипорельеф
эпирельеф
отпечаток
след
слепок
подследок
Tyrannosaurus rex;
поздний мел, США.
Слайд 7Ихнотаксономия; следовые дорожки
Основные параметры измерения следовых дорожек (Bertling et al.
2006).
эпи-рельеф
гипо-рельеф
полный рельеф
полный рельеф
полный рельеф
вдавленный
выпуклый
экзихния
эпихния
эндихния
гипихния
экзихния
Мартинссон
Зейлахер
Глубина рельефа в зависимости от плотности осадка
(Thulborn 1990).
угол между осью следовой дорожки и осью следа
внешняя ширина следовой дорожки
внутреняя ширина следовой дорожки
расстояние
между
следами
передних
и задних конечностей
шаг 1
шаг 2
косой шаг
косой шаг
угол между векторами косых шагов
Слайд 8Ихнотаксономия: этологическая классификация
(Ekdale, Bromley & Pemberton 1984).
Домихния: следы обитания.
Фугихния: следы
избегания.
Кубихния: следы «отдыха».
Репихния: следы перемещения.
Пасцихния: следы выедания субстрата.
Агрихния: следы «культивирования».
Фодинихния:
следы питания.
Предихния: следы нападения.
Эквилибрихния: следы приспособления к подвижному субстрату.
Эдифицихния: следы построек над субстратом.
Калихния: следы брачного поведения.
Амбулихния: следовые дорожки позвоночных.
Следы «созидания».
Следы обитания.
Следы питания.
Следы неподвижных животных.
Следы подвижных животных.
Только биотурбация.
Биотурбация/биоэрозия.
Только биоэрозия.
Слайд 9Ихнотаксономия
В зависимости от поведенческого акта, структуры и генезиса осадка, а
также последующих седиментологических изменений следы одного и того же животного
могут отличаться. На примере Scolicia: А – полнорельефный след на подошве турбидитов (Subphyllochorda) или слепок эпирельефа (Thaphrelminthopsis или Taphrelminthoida); В – на глубину эпирельефа влияет степени размыва осадка; С – ихновиды, представляющие собой ходы в турбидитах различной плотности (Bertling et al. 2006).
Слайд 10Ихнофации: батиметрия
Zoophycos, средняя юра, Франция.
Слайд 11Ихнофации: батиметрия
Распределение ихнофаций вдоль профиля морского дна
(Pemberton et al. 1990).
Идеализированный
тренд ихноразноообразия вдоль профиля осадконакопления (Buatois & Mangano 2013).
число ихнотаксонов
Слайд 12Ихнофации: батиметрия
S – Skolithos, Dh-Dp – Diplocraterion,
C – Conichnus,
Ma-Ms – Macaronichnus,
Si – Siphonichnus, A – Arenicolites,
O
– Ophiomorpha, Pa-Pt – Palaeophycus,
Z – Zoophycos, Ch – Chondrites,
Rs-Rr – Rosselia, Te – Teichichnus,
Ph – Phycosiphon, Th – Thalassinoides, Rh – Rhizocorallium, H – Helminthopsis,
Cr – Cosmorhaphe, As – Asterosoma,
P – Planolites, Cy – Cylindrichnus,
Tb – Terebellina, Ts – Taenidium, (MacEachern et al. 2009).
Слайд 19Ихнофации: илистая литораль/эстуарий
Слайд 20Ихнофации: фирмграунд
Следы сверлящих двустворок Gastrochaenolites, ихнофация Glossifungites, миоцен, Патагония, Аргентина
(Carmona et al. 2007).
Схема эрозионной поверхности, показывающая сложную историю колонизации
и размывов. Go - Gastrochaenolites, Ta - Thalassinoides.
Слайд 21Ихнофации: батиметрия
Ихнофация Nereites в приливно-отливной зоне; пермь; Нью-Мексико, США (Ortega
Hernandez 2009).
Auegerinoichnus
Spirorhaphe
Следовая дорожка пеликозавра.
Nereites
Слайд 22Ихноценозы: наземные комплексы
аллювиальные
конуса и дюны
речные русла
и поймы
озёра
лагуны
и дельты
пляжи
и марши
Слепок гнезда
муравьиной колонии Pogonomyrmex badius, Флорида, США (Tschinkel 2003).
Следы корней Faviradixsus,
ранний плейстоцен, остров Фавиньяна, Италия (Uchman et al. 2012).
(Bromley 1996).
Слайд 23Ихноценозы: аллювиальные и комплексы
AMB – норки с менисковидным заполнением, An
– Ancorichus, At – гнёзда муравьёв, Bv – следы двустворок,
Ca – Camborygma, Ce – Celliforma, Ck – Cochlichnus, Cl – Cylindrichnum, Co - Conichnus, Cp – Coprinisphaera, F – Fuersichnus, G – следовые дорожки улиток, Hb – горизонтальные следы, Hu – горизонтальные U-образные следы, O – следовые дорожки орнитопод и теропод, P – Planolites, Rz - ризолиты, Pt – Pteraichnus, Pts – следы птерозавров, Sa – следы завропод, So – Scoyenia, St – Steinichnus, Tm – гнёзда термитов, T/Rh – гнёзда термитов в ризолитах, Uts – неглубокие U-образные норки, Vb – субвертикальные норки, Vtb – вертикальные норки, Wp – осиные гнёзда и коконы, Yt – Y-образные вертикальные норки (Hasiotis 2004).
Слайд 24Озёрные отложения: следы насекомых
Осиные гнёзда Fictovichnus gobiensis и ризолиты (показаны
стрелкой), Испания (Alonso Zarza et al. 2014).
Следы роющих ос с
коконами Rosselichnus, эоцен, Уругвай (Genise et al. 2010); 1 см.
Слайд 25Эоловые отложения: следы насекомых
Актуопалеонтологические исследования следов скарабеев для выяснения особенностей
осадконакопления в перми (Counts & Hasiotis 2008).
Норки скарабеев Rebuffoichnus, плейстоцен,
Канарские острова (Genise et al. 2013).
Актуопалеонтологические исследования: современные норки скорпионов; Центральная Австралия. Крышка = 50 мм.
Слайд 26Ихнофации: наземные комплексы
Присутствие организмов, жизненные циклы и влияние на субстрат
в наземных пресноводных условиях. Организмы классифицированы как эпигеоны, геофилы и
геобионты (Wallwork 1970; Eisenbeis & Wichard 1987) в зависимости от того, насколько их жизненный цикл связан с субстратом, а, значит, по их влиянию на степень биотурбации, перемешивания осадка и почвообразования (Hasiotis & Bourke 2006).
Слайд 27Ихнофации: наземные комплексы как индикаторы климата
(Hasiotis et al. 2007).
Слайд 28Ихнофации: насыщенность среды кислородом
поверхностное волнение
глубинное волнение
уровень кислорода выше
аэробные
дисаэробные
эксаэробные
анаэробные
БИОФАЦИИ
придонные воды
смешанный слой
нефелоидный
слой
смешанный слой
переходный слой
(ярусный)
исторический слой
следы отсутствуют
повышение уровня кислорода
понижение доступности кислорода
повышение сохранности
органики
(Bromley 1996).
Слайд 29Ихнофации: «штормовое предупреждение»
Плейстоценовое межледниковье (5-100 тыс. лет назад), Бермудские острова
(Hearty & Olson 2011).
Слайд 30Ихнофации: микросреда
Следы бактерий в вулканическом стекле, ранний мел, Бермудское поднятие
(McLoughlin et al. 2009).
Сопоставление следов бактерий в вулканическом стекле и
палеоархейских (3.4 млрд лет) микроструктур в подушечных лавах, ЮАР и Западная Австралия (Staudigel et al. 2015).
Слайд 31Ихнофациально-седиметологическая модель палеоусловий
трансгрессия
инундация
изменение солёности
фирмграунд
хардграунд
литораль с ризолитами
Наложения ихнофаций, свидетельствующие о резком
изменении условий (Pemberton 1977; Bromley 1996): а – биотурбированный ил
на литоральных песках; b - пресноводные отложения на морских; с – морские на пресноводных; d - фирмграунд, развившийся на литифицированных сублиторальных илах; е – хардграунд, развившийся на сублиторальных илах; f - незрелые почвы на литоральных песках.
Смена ихнофаций, свидетельствующая о постепенном изменении условий.
Слайд 32Палеоихноэкология: ярусность
(Bromley & Ekdale 1986).
ЗОНА
ярусы
уровень биотурбации
смешанная
переходная
%
переработки ихнофаций
% уцелевших ярусов
типичные следы
Слайд 33Палеоихноэкология: ярусность
Рентгенограммы отложений континентального склона со следами Chondrites, указывающими на
дисаэробные условия, прорезанные ярусами Zoophycus (Z) Thalassinoides (T); Португалия (Löwemark
2007).
Модель сукцессии (последовательной колонизации грунта) турбидитно-гемипелагической пары (Uchman & Wetzel 2011).
Слайд 34Палеоихноэкология: ярусность
Ярусная биотурбация существенно влияет на седиментологические особенности горных пород
и, как следствие, на их качества как нефтегазовых коллекторов (Bednarz
& McIlroy 2015).
Сочетание следов Nereites и Chondrites; верхний мел; Йоркшир, Великобритания (Bednarz & McIlroy 2015).
Слайд 35(Seilacher 2007).
Чьё наследие?
Rusophycus-Cruziana-Dimorphichnus
Rusophycus Cruziana
Diplichnites
кубихния репихния
предихния фодинихния
Dimorphichnus
отпечатки
экзоподита и эндоподита
Слайд 36Чьё наследие?
Эвтикарциноиды Micromerus оставили следы Cruziana и Didymaulichnus, а
филлокариды Arenosicaris – Cruziana и Rusophycus; литораль; верхний кембрий; Квебек,
Канада (Collette et al. 2010).
Didymaulichnus
Rusophycus
Cruziana
Слайд 37Psammichnites gigas
перемещение
образ жизни
наложение
форма слепков
форма отпечатков
Чьё наследие?
Слайд 38Phycodes – Trichopycus - Treptichnus pedum. €1 – ныне? (541
млн лет – ныне ?)
Норки головохоботных червей; ранний кембрий; Южный
Китай и Испания (Zhang et al. 2006; Zhuravlev et al. 2011).
Phycodes pedum
Локомоция современного головохоботного червя
Priapulus caudatus
(Vannier et al. 2010).
Слайд 39(Seilacher).
Thalassinoides, поздний триас, Италия.
Поведенческие акты рака Camborygma и их ихнологическое
выражение.
строительство
пеллеты
перемещение
параллельные царапины
перемещение
бугристость
углубление и укрепление норки
поперечная ребристость и бугорки
Чьё наследие?
Слайд 40Paleodictyon, ископаемая форма и современная, Срединно-Атлантический хребет, 3400 м (Seilacher
1977; Rona & Merrill 1978; Rona 2009).
Конвективные ячейки Бенара (Попова
2009).
Spirorhaphe, след кишечнодышащего гемихордового, абиссаль (1900 м) Тихого океана, жёлоб Кермадек (Heezen & Hollister 1971; Holland et al. 2005).
Чьё наследие?
Слайд 41Bicavichnites – вероятно, представляет собой следовые дорожки ксенузий; средний кембрий;
Большой каньон, Аризона, США (Lane et al. 2003).
Необходимые изменения в
положении конечной у одновозрастных членистоногих Burgessia и Canadaspis, чтобы получились следовые дорожки, сходные с Bicavichnites.
Чьё наследие?
Слайд 42Палеокриминалистика
Следы термитов на костях Homo, голоцен, Эфиопия (Backwell et al.
2014).
Следы сумчатых хищников и сверлящих губок на костях пингвинов, миоцен
Патагония, Аргентина: причина и время смерти (Cione et al. 2010).
Следы жуков кожеедов и корневых волосков на костях динозавров, формация Моррисон, поздняя юра, запад США: причина и время смерти (Bader et al. 2009).
Слайд 43Палеоихнология: восстановление утраченных членов сообщества
Биом аридного-семиаридного климата, миоцен, Аргентина
(Krapovickas et al. 2009).
ОСТЕОЛОГИЯ
ИХНОЛОГИЯ
Слайд 44Следы пантодонтов; палеоцен (60 млн лет); Шпицберген (Milan 2009). Длина
= 28 см.
Палеоихнология: восстановление утраченных членов сообщества
Слайд 45Палеоихнология: восстановление утраченных членов сообщества
Следы артроплевриды Diplichnites, поздний карбон,
Нью-Мексико, США (Lucas et al. 2005).
Следы членистоногого-отшельника Protichnites, литораль, поздний
кембрий, Висконсин, США (Hagadorn & Seilacher 2009).
Следы Bilateria, эдиакарий, Уругвай (Pecoit et al. 2012).
Следы филозной амёбы Gromia, Атлантический океан, Багамская банка (Matz et al. 2008).
Слайд 46Реконструкция поведения
Следы и отпечаток шкуры завроподы; верхняя юра, Астурия, Испания
(García-Ramos et al. 2006). В центре: следы стада гадрозавров; верхний
мел, Аляска (Fiorillo et al. 2014). Титанозаврид и цепочка его следов, использованная для расчёта скорости передвижения – 4.9 км/ч (Gonzales Riga 2910). Нора динозавра, ранний мел, Виктория, Австралия (Martin 2009).
Слайд 47длина следа (см)
ширина следа (см)
масса тела
Изображения следов, полученные с помощью
ЛиДАРа позволяют видеть 3-мерную структуру следов непосредственно в поле. Следы
титанозавровых завропод (3000 отпечатков, 40 следовых дорожек, 2 км); верхний мел, Пиренеи, Испания (Bates et al. 2008).
Реконструкция поведения
Слайд 48Островной птерозавр Hatzegopteryx; мел, Румыния (художник Сергей Красовский). Пляжные отложения
со следами птерозавров; верхняя юра, Астурия, Испания (Piñuela et al.
2012): красные контуры – отпечатки передних конечностей; зелёные – задних.
Следовые дорожки птерозавров
Слайд 49Древнейшие ископаемые следы животных (550-540 млн лет)
(José Antonio Gámez Vintaned)
Слайд 50Древнейшие ископаемые следы животных (550-540 млн лет)
(Gámez Vintaned 2008)
Слайд 51Чьи следы?
Структуры на поверхности напластования возрастом 590-540 млн лет, описанные
как следы, и аналогичные структуры, полученные при перераспределение взвеси в
активной среде вдоль бактериальных матов
(Mariotti et al. 2016).
Слайд 52Кембрийский эволюционный взрыв (541-515 млн лет назад)
Основание кембрия определяется появлением
Phycodes pedum и других сложных 3-мерных следов: зона Harlaniella podolica
(неветвящиеся поверхностные следы: 1 – Harlaniella, 2 – Palaeopascichnus, 3 – Nenoxites); зона Phycodes pedum (ветвящиеся следы и норки: 1 – Phycodes, 2 – Nereites, 3 - Monomorphichnus); зона Rusophycus avalonensis (следы членистоногих: 1 – Rusophycus, 2 – Cruziana); зона Teichichnus (крупные следы с менисковидным заполнением: 1 – Teichichnus, 2 – Plagiogmus, 3 – Astropolichnus) (Jensen 2003; Seilacher et al. 2005).
Слайд 53Astropolichnus hispanicus
Dactyloidites cabanasi
Dimorphichnus obliquus
Cochlichnus
Torrowangea
Phycodes
Climatichnites
Arthrophycus
Phycodes
Слайд 54Прогрессивная колонизация глубоководной среды (Droser 1999; Crimes 2001).
шельф
глубоководные обстановки
Слайд 55Агрономическая революция (Seilacher 2003; Bottjer et al. 2000)
биотурбация
Слайд 56Эволюция поведения животных, отражённая в ископаемых следах
(550-520 млн лет)
(Федонкин 1985)
550
время
530
Слайд 57Эволюция поведения животных, отражённая в ископаемых следах
(550-520 млн лет)
(Crimes 1992)
Слайд 58Эволюция поведения животных, отражённая в ископаемых следах
(Seilacher 2007)
Dictyodora; поздний кембрий;
Малайзия
Слайд 59Пермо-триасовый кризис (Lucas 2007; Baucon et al. 2014; Chu et
al. 2015; Feng et al. 2017).
индекс
биотурбации
ихнокомплексы
диаметр норок
Слайд 60Ихнолетопись тетрапод
(Lucas 2007)
Слайд 61Следовые дорожки триасовых тетрапод (Klein et al. 2011; Diaz Martinez
et al. 2015)
Слайд 62Мезозойская эскалация
эоцен
(Buatois et al. 2016).
миоцен
поздний мел
нижняя юра
средний триас
норы десятиногих раков
следы
двустворчатых моллюсков
следы
полихет
Слайд 63Circolites; плиоцен; Испания.
(Belaustegui et al. 2018).
Gnathichnus; плиоцен; Франция.
Карибское море (AZ).
Artichnus;
миоцен; Испания.
Asteriacites; эоцен; Испания.
Мезозойская эскалация
Слайд 64Bichordites; плиоцен; Испания.
(Belaustegui et al. 2018).
Echinodiscus; Красное море.
Cardioichnus; миоцен; Испания.
Bichordites;
эоцен; Испания.
Scolicia; эоцен; Испания.
Мезозойская эскалация
Слайд 65Залеченные следы укусов на панцирях трилобитов (членистоногие); ранний и средний
кембрий, Муреро, Испания и CША (Babcock & Robison 1989; Zamora
et al. 2011).
Следы хищников
Трилобит Telephina intermedia (Thorslund 1935); средний ордовик (465-460 млн лет); Норвегия (Schoenemann et al. 2017).
Слайд 66Околоротовые конечности артиоподы Sidneyia inexpectans; поздний кембрий; запад Канады.
Пожиратели тверди
Следы
сверления на раковинах мобергеллид; ранний кембрий; Швеция.
Следы пробивания раковины брахиоподы;
средний кембрий; Юж. Дакота, США.
Sidneyia inexpectans с панцирями трилобитов в кишечнике.
(Bicknell & Paterson 2017).
Слайд 67Изменения глубины проникновения макросверлильщиков и числа рифов и видов, подвергшихся
атакам сверлильщиков в течение 540 млн лет (Huntley & Kowalewski
2007; Beuck et al. 2008).
Гират Вермей: эволюция и эскалация – экологическая история жизни
количество видов, подвергавшихся атаке сверлильщиков
рифы, подвергавшиеся атаке сверлильщиков (%)
следы сверлильщики до 50 мм глубиной (светло-серая заливка),
более 50 мм (тёмно-серая)
Слайд 68Размер жертвы (площадь раковины), относительный размер хищника (диаметр просверленного отверстия
в раковине жертвы) и соотношение размеров хищника и жертвы (просверленная
площадь раковины к её общей площади) (Klompmaker et al. 2017). Логарифмическая десятичная шкала.
Дыры в истории
Соотношение диаметра просверленного отверстия и длины раковины, подвергшейся нападению. Логарифмическая десятичная шкала.
Х 100
Х 70
Слайд 69Повреждение растительных тканей различными юрскими и меловыми насекомыми и их
остатки (Labandeira 1998).
Общественные насекомые, выращивающие грибы и их следы (Müller
& Gerardo 2002).
Листовые пластины, повреждённые гусеницами бабочек Nepticulitidae; современная и ранний мел; Дакота, США
(Doorenweerd et al. 2015).
Следы насекомых
Слайд 70Следы насекомых
Ареалы обитания гриба Ophiocordyceps и муравья Camponotus (Pontoppidan et
al. 2009).
Современный аскомицет Ophiocordyceps, паразитирующий на муравьях Camponotus, и эоценовые
(50 млн лет) следы на листьях, возможно, оставленные муравьиными челюстями (Hughes et al. 2011).
Срез головы муравья Camponotus,
порабощённого грибом Ophiocordyceps
(Hughes et al. 2011).
Слайд 71ИХНОЛОГИЯ
ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ
ПАЛЕОНТОЛОГИЯ
СЕДИМЕНТОЛОГИЯ
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ
ЭТОЛОГИЯ
ЭВОЛЮЦИОННАЯ
ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ
БИОСТРАТИГРАФИЯ
ФАЦИАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ (ПАЛЕОСРЕДА)
СЕКВЕНТНАЯ СТРАТИГРАФИЯ
ДИАГЕНЕЗ
ПЕТРОФИЗИКА
ТАФОНОМИЯ
Слайд 73Следы насекомых и палеобиом
Плиоцен; Танзания, Лаэтоли (Genise & Harrison 2018).
Риска = 10 мм.
Норы личинок жуков Fictovichnus.
Норы пчёл Celliforma.
Галерея Laetolichnus
и фрагмент термитника Krausichnidae.
Норы пчёл Rosselichnus.
Жуки: Melolonthinae, Calcitorictes (Dynastinae), Tenebrionidae.
Норы личинок жуков-навозников Coprinisphaera.
