ИЗМЕНЧИВОСТЬ

приобретать отличия от родительских форм. Изменчивость вместе с наследственностью представляют собой два

неразрывных свойства живых организмов, являющихся предметом изучения науки генетики.

предложенная Дарвином.
Наиболее популярным является разделение изменчивости на основании ее

способности передаваться в поколениях. В данном случае выделяют наследственную (генотипическую) и ненаследственную (модификационную) формы.

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

деление мейоза и случайное сочетания гамет);
Мутационная (генная, хромосомная, геномная).
Фенотипическая (модификационная)

Географическая
Экологическая
Сезонная
Возрастная

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

групповую (между группами особей, например, различными популяциями данного вида). Групповая изменчивость является

производной от индивидуальной.
Качественную и количественную.
Направленную и ненаправленную.

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

или почти все потомство особей, подвергавшихся в течение нескольких поколений

известным условиям, изменяется одинаковым образом". Например, вес животных определенно зависит от количества еды и ее качества, толщина кожи и ее волосистость - от климата.
Неопределенная изменчивость — это "бесконечно разнообразные незначительные особенности, которыми отличаются особи того же вида и которые невозможно объяснить унаследованием их от одного из родителей или от более отдаленных предков"

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

и тех же родителей или у особей одного и того

же вида, обитающих в одной и той же ограниченной местности. Уродства, случайные единичные изменения — неожиданные и значительные уклонения в организации отдельных особей. Так, свиньи иногда рождаются с чем-то в виде хобота.
Почковые вариации — изменчивость вследствие того, что растение внезапно дает почку, одну из многих тысяч, имеющую совсем новые особенности, весьма отличную от всех остальных почек на том же самом растении. Например, махровые цветки на обыкновенной розе, нектарины гладкие плоды на обыкновенном персиковом дереве

Классификация изменчивости по Дарвину

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

признаков организма.
Изменчивость вследствие упражнения или неупражнения органов.
Это продолжение идеи Ламарка.

Долго признавалась антинаучной. В настоящие время описывается эпигенетическими механизмами.

Классификация изменчивости по Дарвину

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

сложными законами. Он выделял такие причины:
Прямое и определенное действие изменчивых

условий существования.
"Влияние усиленных упражнений или неупражнение органов".
Корреляция.

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

изменчивости.
Почковые вариации — это соматические мутации.
Вариации при скрещивании — это

комбинативная изменчивость.
Коррелятивная изменчивость есть следствие плейотропного действия генов.
Определенная изменчивость — это современная моди-фикационная изменчивость.

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

делеция, транслокация, инверсия, аддиция участков хромосом.
Геномные (анеуплоидия, полиплоидия)
Мутации всегда случайные,

ненаправленные, индивидуальные. Приводят к нарушению работы генов и уродствам.

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

полового размножения и участков хромосом в процессе кроссинговера;

Молчанов А.Ю. Биологический

факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

называют способность живых организмов приобретать новые признаки и свойства. Благодаря

изменчивости, организмы могут приспосабливаться к изменяющимся условиям среды обитания.

Ненаследственная, или фенотипическая, — изменчивость, при которой изменений генотипа не происходит. Ее также называют групповой, определенной,
модификационной.
Может нести адаптивный и неадапитвный характер

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

повышенной температуре остается белым. Изменчивость?

Модификационная, генотип не изменяется.
Молчанов А.Ю. Биологический

факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

обитания. Каждый организм развивается и обитает в определенной среде, испытывая

на себе действие ее факторов, способных изменять морфологические и физиологические свойства организмов, т.е. их фенотип.
Классическим примером изменчивости признаков под действием факторов внешней среды является разнолистность у стрелолиста: погруженные в воду листья имеют лентовидную форму, листья, плавающие на поверхности воды, — округлую, а находящиеся в воздушной среде, — стреловидные. Если же все растение оказывается полностью погруженным в воду, его листья только лентовидные.

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

альбиносы) возникает загар в результате накопления в коже меланина, причем

у разных людей интенсивность окраски кожи различна.

Таким образом, изменения ряда признаков организмов вызывается действием факторов внешней среды. Причем эти изменения не наследуются. Так, если получить потомство от тритонов, выращенных на темном грунте, и поместить их на светлый, то все они будут иметь светлую окраску, а не темную, как их родители. То есть, данный вид изменчивости не затрагивает генотип и поэтому не передается потомкам.

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

не затрагивающая генотипа, называется модификационной.
Модификационная изменчивость носит групповой характер, то

есть все особи одного вида, помещенные в одинаковые условия, приобретают сходные признаки. Например, если сосуд с эвгленами зелеными поместить в темноту, то все они утратят зеленую окраску, если же вновь выставить на свет — все опять станут зелеными.
Модификационная изменчивость является определенной, то есть всегда соответствует факторам, которые ее вызывают. Так, ультрафиолетовые лучи изменяют окраску кожи человека, усиленные физические нагрузки влияют на степень развития мышц.

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

экстремальными или необычными факторами среды (ренгеноморфозы, хемоморфозы), изменяющие соматические клетки.

Морфозы рассматривают как «уродства», которые ненаследуются и не носят адаптивного характера. Например, при облучении личинок дрозофилы получают имаго с вырезками в различных частях крыла, которые являются следствием гибели части клеток имагинальных дисков крыла вследствии облучения.
Фенокопии – ненаследственные изменения, сходные с известными мутациями. Фенокопии являются результатом действия физических и химических агентов на генетически нормальный организм. Например, при использовании талидомида часто рождались дети с фекомелией – укороченными ластовидными руками, которую могут вызвать и мутантные аллели.

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

признаки могут изменяться, эта изменчивость не беспредельна. Так, на поле

пшеницы можно обнаружить растения с крупными колосьями (20 см и более) и очень мелкими (3-4 см). Это объясняется тем, что генотип определяет определенные границы, в пределах которых может происходить изменение признака.
Степень варьирования признака, или пределы модификационной изменчивости, называют нормой реакции.

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

удойность коров, яйценоскость кур) имеют более широкую норму реакции, то

есть могут изменяться в широких пределах, нежели качественные признаки (цвет шерсти, жирность молока, строение цветка, группа крови).
Знание нормы реакции имеет большое значение для практики сельского хозяйства

Таким образом, модификационная изменчивость характеризуется следующими основными свойствами:
1. Ненаследуемость;
2. Групповой характер изменений;
3. Соответствие изменений действию фактора среды.

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

– степень фенотипического проявления гена.
Этот показатель зависит от взаимодействия

гена с другими генами, или от воздействия внешних условий.

Наличие данного гена не всегда означает, что он проявится в фенотипе. Для оценки количества особей, у которых этот признак фенотипически проявился используют термин ПЕНЕТРАНТНОСТЬ. Пенетрантность – частота фенотипического проявления признака у особей с одинаковым генотипом по этому гену. Пенетрантность врожденного вывиха бедра составляет, например, 20%, у сахарного диабета – 65%.

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

и человека подчиняется общим закономерностям. Эти закономерности выявляются на основании

анализа проявления признака у группы особей (n). Степень выраженности изучаемого признака у членов выборочной совокупности различна.
Каждое конкретное значение изучаемого признака называют вариантой и обозначают буквой v.
При изучении изменчивости признака в выборочной совокупности составляется вариационный ряд, в котором особи располагаются по возрастанию показателя изучаемого признака.

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

отображение частоты встречаемости каждой варианты Частота встречаемости отдельных вариант обозначается

буквой p.
Например, если взять 100 колосьев пшеницы (n) и подсчитать число колосков в колосе, то это количество будет от 14 до 20 — это численное значение вариант (v).
Вариационный ряд:
v = 14 15 16 17 18 19 20
Частота встречаемости каждой варианты
p = 2 7 22 32 24 8 5

Среднее значение признака встречается чаще, а вариации, значительно отличающиеся от него, — значительно реже. Это называется нормальным распределением.
Кривая на графике бывает, как правило, симметричной. Вариации, как большие, чем средние, так и меньшие, встречаются одинаково часто.

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова

используют формулу:  (vּp)
М = n
где

М — средняя величина признака, в числителе сумма произведений вариант на их частоту встречаемости, в знаменателе — количество вариант. Для данного признака среднее значение равно 17,13.
Знание закономерностей модификационной изменчивости имеет большое практическое значение, поскольку позволяет предвидеть и заранее планировать степень выраженности многих признаков организмов в зависимости от условий внешней среды.

Молчанов А.Ю. Биологический факультет МГУ имени М.В.Ломоносова