Казахстанско-Российский Медицинский Университет

т к а н ь

н ь
Самая высокоорганизованная, эволюционно молодая и высокоспециализированная ткань организма;
Появляется у

организмов при усложнении мышечного сокращения, для ориентации во внешней среде и адаптации к ней;
Выполняет единственную функцию – воспринимает раздражение, преобразует его в нервный импульс и проводит данный импульс по нервным волокнам до рабочего органа, т.е. формирует ответную реакцию организма на раздражение;
Через нервную систему все органы организма связаны между собой и внешней средой;

Как система образована только клетками:
нейронами и глиоцитами.

пластинка прогибается внутрь и образуется нервный желобок, затем его края

сближаются, образуется нервная трубка (1);
Из нервной трубки возникают органы ЦНС – спинной и головной мозг;
Клетки нервной трубки дифференцируются или в нейробласты (их немного, крупные, зачатки для нейронов) или в спонгиобласты (их много, мелкие, зачатки клеток глии);
Клетки могут мигрировать из нервной трубки и образовывать ганглии – скопления нейронов за пределами ЦНС.

1

состоит из ядра и обычно большого количества цитоплазмы – нейроплазма;
Цитоплазма

окружает ядро, из-за чего эту часть клетки иногда называют перикарионом (от греч. пери-вокруг, карион-ядро);
Имеются отходящие от тела тонкие цитоплазматические отростки;

Нейроны не делятся (не имеют клеточного центра и хроматин деконденсирован);
Вскоре после рождения прекращается и образование новых нейронов из клеток-предшественников;
Количество нейронов в коре больших полушарий головного мозга человека от 12 до 18 млрд.

с множеством отростков (их большинство у человека),
- униполярные нейроны (а) — с

одним аксоном,
- биполярные нейроны (б) — с одним аксоном и одним дендритом (сетчатка глаза, спиральный ганглий).
- ложно- (псевдо-) униполярные нейроны (в) – дендрит и аксон отходят от нейрона в виде одного отростка, а затем разделяются (в спинномозговом ганглии). Это вариант биполярных нейронов.

нейроны (стрелка слева) – воспринимают информацию и передают ее в

нервные центры. Типичными чувствительными являются ложноуниполярные и биполярные нейроны спинномозговых и черепно-мозговых узлов;

- ассоциативные (вставочные) нейроны осуществляют взаимодействие между нейронами, их большинство в ЦНС;

- эфферентные (двигательные) нейроны (стрелка справа) генерируют нервный импульс и передают возбуждение другим нейронам или клеткам других видов тканей: мышечным, секреторным клеткам.

мелкие (4 мкм в диаметре). Более крупные нейроны (до 135

мкм в диаметре) относятся к самым крупным клеткам организма.
Тела различных типов нейронов могут иметь круглую, овальную, уплощенную, яйцевидную или пирамидальную форму.
Тела нейронов ЦНС находятся в сером веществе.
Ядро в большинстве нейронов расположено в центре тела клетки.
Ядро крупное, сферической формы.
Хроматин в ядрах многих крупных нейронов почти полностью деконденсированного типа, так что гранулы хроматина очень мелки.

Локализация аппарата Гольджи различна в различных видах нервных клеток. В некоторых нейронах стопки Гольджи расположены вокруг ядра и все они связаны друг с другом.
Множество митохондрий распределено довольно равномерно по цитоплазме тела нервной клетки.
Имеются также лизосомы.

дендритов, но не заходит в основание аксона.
При напряжении нервной клетки

зерна тигроида уменьшаются, при высоком напряжении клетки образуют «шапочку» вокруг ядра.
Если аксон случайно перерезан вещество Ниссля временно исчезает (так называемый хроматолиз) и ядро сдвигается к одной стороне. В случае регенерации аксона вещество Ниссля появляется снова.

Вещество Ниссля (базофильная, или хромофильная субстанция, тигроид).
Вещество Ниссля представляет собой часть цитоплазмы, богатую уплощенными цистернами гранулярного ЭПС, содержащего многочисленные свободные и прикрепленные к мембранам рибосомы и полирибосомы, распределенные между прилегающими друг к другу цистернами.

назвали нейрофиламентами. Их диаметр около 10 нм; химический состав не

установлен; известно только, что они содержат белки.
Нейрофибриллы располагаются в теле нейрона в виде сетки, в отростках параллельно.
Нейротрубочки. Это типичные микротрубочки, имеющие диаметр 24 нм. Их роль состоит в поддержании формы нейрона, особенно его отростков.

Нейротрубочки содержат кислые белки тубулины и принимают участие в транспорте цитоплазмы — в аксоплазматическом токе.
В телах нейронов содержится также два пигмента: липофусцин - желто-коричневый пигмент. Полагают, что он представляет собой продукт «изнашивания». Темно-коричневый пигмент меланин также встречается в нервных клетках немногих участков ЦНС. Значение меланина, содержащегося в телах нейронов, неизвестно.

1 мм до нескольких десятков сантиметров в зависимости от вида

нейрона. Диаметр варьирует от 1 до 20 мкм, причем аксоны с большим диаметром передают импульсы быстрее.
Участок тела клетки, от которого отходит аксон, называемый аксонным холмиком, относительно свободен от гранулярного ЭПР, содержит много филаментов и микротрубочек.
В аксоне белки почти не синтезируются, и необходимые белки, гликопротеиды и др., а также некоторые органеллы должны перемещаться по аксону из тела клетки.
Белки и органеллы движутся вдоль аксона двумя потоками с различной скоростью:

короче аксонов и могут идти от мультиполярных нейронов в любом

направлении.
Дендриты дихотомически ветвятся, при этом их ветви расходятся под острыми углами, так что имеется несколько порядков ветвления, и концевые веточки очень тонки.

Крупные дендриты отличаются от аксона тем, что содержат рибосомы и цистерны гранулярного ЭПР, а также много нейротрубочек, нейрофиламентов и митохондрии.
Некоторые белки транспортируются по направлению к окончаниям дендритов (от тела клетки) со скоростью около 3 мм/ч.

и один дендрит (большинство чувствительных нейронов);
Псевдоуниполярные – разновидность биполярных, когда

и дендрит и аксон отходят от тела клетки в одном месте (чувствительные нейроны);
Мультиполярные – аксон и много дендритов (большинство двигательных и вставочных нейронов).

Униполярный нейрон

используя метод Гольджи, исследовал особенности строения нейронов различных отделов центральной

нервной системы

отличны друг от друга:
по размеру;
по особенностям расположения отростков;
по порядкам ветвления

отростков и т.д.

рецептор, воспринимают раздражение и преобразуют его в нервный импульс;
Двигательные (моторные,

рабочие, эффекторные, эфферентные) – аксон контактирует с рабочим органом через эффектор, предают импульс на рабочий орган;
Вставочные (ассоциативные) – передают импульс с нейрона на нейрон. В одной рефлекторной дуге может быть до нескольких тысяч вставочных нейронов.

Нервный импульс по нейрону проходит только в одном направлении: дендрит  тело  аксон

и отростки нейронов, обеспечивая их надлежащее взаиморасположение – подмена межклеточного

вещества.
изоляционная – изолируют тела и отростки нервных клеток друг от друга,
трофическая – касаются отростками стенок капилляров и передают питательные вещества нервной клетке,

поддержание гомеостаза нервной ткани,
защитная – образуют оболочки поверх отростков,
секреторная – часть глиоцитов секретируют ликвор.

и
дель Рио-Ортега позволило подразделить нейроглиальные клетки на три группы.

олигодендроциты;
астроциты;
микроглиальные клетки.

аксон) – осевой цилиндр.
Каждое периферическое нервное волокно (отросток) одето тонким

слоем глиальных клеток – невролеммой или шванновской оболочкой.
В одних случаях между нервным волокном и цитоплазмой шванновских клеток имеется значительный слой миелина; такие волокна называют миелинизированными или мякотными (1).
Волокна иного типа (обычно более мелкие) лишены миелина и называются немиелинизированными или безмякотными (2).
В крупном нервном стволе (нерве) содержатся как миелинизированные, так и немиелинизированные волокна.
Нервные волокна объединяются в пучки, затем в нервы (кабельного типа).

1

2

волокон расположены так, что каждое волокно проходит в желобке; оно

как бы вдавлено в цитоплазму шванновской клетки.
На любом уровне вдоль нерва можно видеть, что каждая шванновская клетка защищает таким образом от 5 до 20 волокон.
Некоторые афферентные и вегетативные нервные волокна.
Изоляция не очень совершенная.
Скорость проведения импульса 1м/сек.

фосфолипиды, гликолипиды, белки);
Изоляция более совершенная;
Характерны для центральной нервной системы и

соматического отдела периферической нервной системы;
Скорость проведения импульса от 70 до 120 м/сек.

регулярные промежутки так называемыми перехватами Ранвье.
В перехватах миелин отсутствует,

так что отростки шванновских клеток приближаются к аксолемме, не покрывая ее полностью.
Расстояние между последовательными перехватами Ранвье варьирует от 0,3 до 1,5 мм.
Нервные волокна разветвляются именно в перехватах Ранвье.
Перехваты Ранвье участвуют в передаче нервных импульсов.

лежащим в длинном желобке.
Затем клетка или ее отросток начинает

наматываться на аксон, участки ее плазматической мембраны по краям желобка (в котором лежит аксон) вступают в контакт друг с другом. Обе части мембраны остаются соединенными, и видно, что клетка продолжает обматывать аксон по спирали.
Между соседними двойными кольцами сначала находится слой цитоплазмы, но по мере закручивания цитоплазма выдавливается обратно в тело клетки. По мере вращения клетки вокруг нервного волокна наружные стороны плазматической мембраны продолжают накладываться друг на друга и сливаться.
Миелинизация начинается на 4 месяце внутриутробного развития и заканчивается к первому году жизни.

несколько разными механизмами.
В периферической нервной системе шванновские клетки обертываются вокруг

аксона;
В центральной нервной системе миелинизация осуществляется с помощью отростков олигодендроцитов.
В центральной нервной системе один олигодендроцит может участвовать в образовании миелиновых оболочек нескольких аксонов.

нескольких осевых цилиндров, погружённых в цитолемму окружающего их леммоцита. Мезаксон

(дупликатура мембраны) короткий. Передача возбуждения в безмиелиновых волокнах происходит по поверхности нерва через изменение поверхностного заряда.
2)      В зависимости от скорости проведения нервного импульса различают следующие типы нервных волокон

м/с (соматические двигательные нервные волокна);
- Аb — скорость проведения составляет 40-70

м/с. Это соматические афферентные нервы и некоторые эфферентные соматические нервы;
- Аg — скорость проведения составляет 15-40 м/с — афферентные и эфферентные симпатические и парасимпатические нервы;
- Аd (дельта) — скорость проведения 5-18 м/с. По этой группе афферентных соматических нервов проводятся первичная (быстрая) боль.
Тип В – скорость проведения от 3 до 14 м/с – преганглионарные симпатические волокна, некоторые парасимпатические волокна, то есть это вегетативные  нервы.
Тип С – скорость проведения 0,5-3 м/с: постганглионарные вегетативные волокна (безмиелиновые). Проводят болевые импульсы медленной вторичной боли (от рецепторов пульпы зуба).

нервной клетки к другой. В зависимости от способов передачи возбуждения

выделяют химические  и электрические синапсы.
Эволюционно более древними и примитивными являются электрические синаптические контакты. Они по строению близки к щелевидным контактам (нексусам). Считается, что обмен происходит в обе стороны, но имеются случаи, когда возбуждение передаются в одном направлении. Такие контакты часто встречаются у низших беспозвоночных и хордовых. У млекопитающих электрические контакты имеют большое значение в процессе межнейронных взаимодействий в эмбриональном периоде развития.

клетки к другой используют специальные вещества – медиаторы, от чего и

получили свое название. Кроме медиаторов ими используются и модуляторы. Модуляторы это специальные химические вещества, которые сами возбуждения не вызывают, но могут либо усиливать, либо ослаблять чувствительность к медиаторам (то есть модулировать пороговую чувствительность клетки к возбуждению).
Химический синапс обеспечивает однонаправленную передачу возбуждения. Строение химического синапса:

в котором содержатся синаптические пузырьки, элементы цитоскелета (нейротубулы и нейрофиламенты),

митохондрии;
2)      Синаптическая щель, которая принимает медиаторы из пресинаптической зоны;
3)      Постсинаптическая зона – это электронноплотное вещество с рецепторами к медиатору на мембране другого нейрона.

макроглию.

Макроглия
Макроглия ЦНС подразделяется на следующие клетки: астроциты (волокнистые и протоплазматические), олигодендроциты и эпендимоциты (в том числе и танициты).
Макроглия периферической нервной системы: сателлитоциты и леммоциты (шванновские клетки).
Функции макроглии: защитная, трофическая, секреторная.
         Астроциты – звездчатые клетки, многочисленные отростки которых ветвятся и окружают другие структуры мозга. Астроциты есть только в ЦНС и анализаторах – производных нервной трубки.

пуговичные расширения (ножки астроцитов), большинство из которых заканчивается в периваскулярном

пространстве, окружая капилляры и образуя периваскулярные глиальные мембраны.
Волокнистые астроциты имеют многочисленные, длинные, тонкие, слабо или совсем не ветвящиеся отростки. В основном присутствуют в белом веществе мозга.

в сером веществе мозга. Астроциты располагаются между телами нейронов, немиелинизированной

и миелинизированной частями нервных отростков, синапсами, кровеносными сосудами, подэпендимными пространствами, изолируя и в то же время структурно связывая их.

вокруг тел и отростков нейронов. Олигодендроциты находятся в сером и

белом веществе ЦНС, в периферической нервной системе располагаются разновидности олигодендроцитов – леммоциты (шванновские клетки). Олигодендроциты и их разновидности характеризуются способностью образовывать дупликатуру мембраны – мезаксон, который окружает отросток нейрона, образуя миелиновую или безмиелиновую оболочку.

развитыми митохондриями и синтетическим аппаратом (гранулярная, гладкая ЭПС, пластинчатый комплекс).

Леммоциты окружают отростки нейронов в периферической нервной системе, образуя миелиновую или безмиелиновую оболочки. В области формирования корешков спинномозговых и черепно-мозговых нервов леммоциты формируют скопления (глиальные пробки), предотвращая проникновение отростков ассоциативных нейронов ЦНС за ее пределы.

пласт, покрывающий полости мозга. Эпендимоциты тесно прилежат друг к другу,

формируя плотные, щелевидные и десмосомальные контакты. Апикальная поверхность содержит реснички, которые у большинства клеток затем замещаются микроворсинками. Базальная поверхность имеет базальные впячивания (инвагинации), а также длинные тонкие отростки (от одного до нескольких), которые проникают до периваскулярных пространств микрососудов мозга.

моноцитов), диффузно распределенные в ЦНС, с многочисленными сильно ветвящимися отростками,

способны к миграции. Микроглиоциты – специализированные макрофаги нервной системы. Их ядра характеризуются преобладанием гетерохроматина. В цитоплазме обнаруживается много лизосом, гранул липофусцина; синтетический аппарат развит умеренно.
Функции микроглии: защитная (в том числе иммунная).