Лекция 1. ВВЕДЕНИЕ. АНАЛИТИЧЕСКАЯ И СИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА. История

формирования отечественной физиологии органов чувств. Две составные части учения И.П.Павлова

о физиологии высшей нервной деятельности: об анализаторах и деятельности головного мозга. Условнорефлекторная деятельность и механизм высшего анализа и синтеза. Понятие сенсорных систем. Рецепторы, их классификация. Чувствительность рецепторов. Рецепторный потенциал. Адаптация. Кодирование информации рецепторами.

«сенсорных систем») условно выделяют 3 периода: 1 период: XVIII – первая

половина XIX вв. 2 период: 60–80-е гг. XIX в. 3 период: конец XIX в. – 1917 г.

История формирования отечественной физиологии органов чувств

В этот период в России начинается процесс формирования системы образовательных и научно-исследовательских центров, где физиология включалась в курс преподавания. Главным образом это касалось Московского университета (1755 г.) и Петербургской медико-хирургической академии (1798 г).

1 период охватывает XVIII и первую половину XIX вв. Его начало было связано с основанием в 1724 г. Российской академии наук. В составе Академии сразу же была утверждена кафедра анатомии и физиологии, которая сыграла ключевую роль в становлении и развитии физиологии, включая и физиологию сенсорных систем.

Первое здание Московского университета

Здание Московского университета на Моховой

к середине XVIII в. Они связаны с работами одного из

первых русских академиков - М. В. Ломоносова в области физиологии зрения.

Ломоносов М. В. ( 1711 - 1765 )

Ньютон в в «Лекциях по оптике» (1704 г.) развивал мысль об аналогии между цветом и звуком как физическими феноменами. На основании этой гипотезы он ошибочно сопоставил семь тонов звуковой гаммы с семью цветами радуги. Такая аналогия привела Ньютона к предположению о существовании семи основных цветов: красного, оранжевого, желтого, зеленого, синего, индиго и фиолетового.

Исаак Ньютон

Он полагал, что белый цвет, вопреки Ньютону, представляет собой смешение не семи, а трех основных цветов: красного, желтого и голубого.

заведений был введен курс физиологии, включавший и физиологию органов чувств,

который стал приобретать самостоятельность. К его преподаванию начали привлекаться специалисты в этой области, появились первые учебные пособия.

В 1788 г. издано первое руководство по физиологии органов чувств на русском языке (автор – Пекен). Наиболее подробно излагались автором анатомия и физиология слуха и зрения.

«Глаза человеческие, — по мнению Пекена, — так сооружены и устроены, что могут светлые лучи принимать, соединять в одну точку и изображения вещей представлять на плеве сетки подобной превратным положением». При этом лучи от видимого предмета проходят «сквозь воздух в роговую плеву, которая густее оного», затем «сквозь водяную влагу и зеницу, в кристалловидную чечевицу, в которой, преломившись еще больше, сближаются. В стеклянной влаге лучи, мало переменившись, достигают, наконец, до плевы сетке подобной, где представляют превратно изображение зримаго предмета, и вид оного во внутренности глаза впечатлевают… Впечатление зримаго предмета в сетообразной плеве, сообщается зрительными жилами душе, которая сие чувствует и понимает».

Пекен М. Х. Физиология, или Наука о естестве человеческом. СПб., 1788.

проводил Е. О. Мухин - врач и физиолог, профессор Медико-хирургической

академии, а затем руководитель кафедры анатомии, физиологии и судебной медицины Московского университета (1813 г.). Мухин в течение нескольких лет изучал действие различных «возбудителей» на функционирование органов зрения, слуха, обоняния, вкуса и осязания.

Ему удалось установить опытным путем действие различных «возбудителей» на нервную систему, а также закономерности их восприятия сенсорными системами. Результаты этих работ Мухин обобщил в докторской диссертации «О стимулах, действующих на живое человеческое тело», опубликованной в 1804 г. В дальнейшем Мухин продолжал экспериментальное изучение влияния стимулов различной интенсивности (температуры, света, электричества и др.) на формирование самих ощущений.

и общественно-политических отношений в России. Он повлек за собой в

том числе и перестройку в научных исследованиях. В это время в России укрепляется эволюционный подход к физиологии. К концу этого периода отечественная физиология органов чувств начинает обретать черты самостоятельного научного направления. Стали бурно развиваться все области физиологии, возникать специализированные лаборатории, внедряться физико-химические методы исследования.

Микротом. Конец XIX века. Музей истории
Медицины медицинского университета

М. Воинов одним из первых сформулировал «двойственную теорию» зрения, связывающую

палочки и колбочки соответственно с ахроматическим и хроматическим зрением. В работах «По поводу теории цветовых ощущений» и особенно «К физиологии и аномалиям цветовых ощущений» Воинов представил и аргументировал свои рассуждения относительно свойств теории зрения. Он сформулировал три основных положения.

1 - в сетчатке признавалось присутствие не только цвето-, но и светоощущающих элементов, причем последними была снабжена периферия сетчатки (что совершенно справедливо). 2 - вместо трёх основных ощущений и соответственно числа цветоощущающих элементов рассматривались четыре (что не выдержало проверку временем). 3 - указывалось на различное распределение этих элементов в отдельных районах сетчатки (что также справедливо).

И. М. Сеченова. Он опубликовал ряд фундаментальных работ, в которых

развивалась его концепция о центральных механизмах деятельности сенсорных систем. В ее основе лежал принцип неразрывности в деятельности сенсорных и мышечных аппаратов.

В работе «Физиология нервной системы» он четко определил физиологическое значение мышечного чувства: «вместе с кожными и зрительными ощущениями оно служит главнейшим руководителем сознания в деле координации движений».

Дальнейшее развитие физиологии сенсорных систем Сеченов видел прежде всего в изучении рефлекторных реакций на адекватную стимуляцию как «чувствующих поверхностей тела», так и собственно органов чувств.

В работе «Физиологические очерки» Сеченов описал оптические механизмы формирования четкого изображения предмета на сетчатке, физиологические механизмы цветового и пространственного зрения, пытаясь связать их с центральными механизмами регуляции.

Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга // Медицинский Вестник. 1863. № 47. С. 461–484; № 48. С. 493–512.
Сеченов И. М. Физиология нервной системы. СПб., 1866.
Сеченов И. М. Физиология органов чувств. Зрение (переделка сочинения Fick’a «Anatomie u. Physiologie d. Sinnesorgane»). СПб., 1867.

этой области знания, прямо связанного с прогрессом физиологических наук в

целом. В это время получил развитие павловский метод условных рефлексов, появились новые морфологические, психофизиологические, электрофизиологические и биофизические подходы. К научно-организационным новациям этого периода следует отнести возникновение научно-исследовательских лабораторий, в том числе специализировавшихся на изучении физиологии органов чувств.

Павлова об условных рефлексах. Построенный на выработке условных рефлексов, дифференцировке

световых, звуковых, химических и механические раздражений, он открывал новые возможности для изучения сенсорных систем, позволял исследовать дифференциальные пороги воспринимаемых организмом раздражений.

Одной из проблем учения об условных рефлексах было выяснение особенностей рефлексов от отдельных органов чувств. Изучение этой проблемы было соотнесено Павловым с конкретным вопросом об особенностях формирования условных рефлексов у собак на световые раздражения.

И.П. Павлов и Л.А. Орбели

Эту задачу Павлов поручил Л. А. Орбели, который и приступил к этой работе в физиологическом отделе Института экспериментальной медицины. Ему предстояло выяснить, какой из компонентов светового раздражителя (форма предмета, цвет, сила света, движение) воспринимается зрительной системой собаки.

ли собаки вообще цветовым зрением. Орбели вырабатывал у подопытных животных

условный слюноотделительный рефлекс, который имел положительный и дифференцировочный характер. Для этого использовались световые раздражители различного цвета. Результаты экспериментов свидетельствовали о том, что собаки на изменение цвета не реагировали. В то же время они четко реагировали на перемену освещенности.

В 1908 г. Орбели защитил докторскую диссертацию на тему: "Условные рефлексы с глаза у собаки".

Но «форма предметов, т.е. определённое распределение световых лучей в пространстве и движение предметов воспринимаются глазом собаки как особые стороны раздражения и могут видоизменять реакцию собаки».

органов чувств, например - морфофизиологический. В работе М. Д. Лавдовского

выявлен иннервационный механизм улитки во внутреннем ухе.

К. А. Арнштейн выполнил первое морфофизиологическое исследование рецепторных элементов органа вкуса. На основании этих исследований он выдвинул предположение, что эпителиальные клетки органа вкуса не являются лишь «пассивным остовом» для нервных окончаний, а принимают участие в рецепции вкусовых ощущений.

проблемы ощущения и восприятия пространства в комплексе с кожно-мышечными ощущениями

и двигательной активностью. Исследования Бехтерева 1894–1895 гг., основанные на комплексном изучении раздражений двигательной зоны коры головного мозга, привели его к важному выводу, согласно которому сенсорные функции мозга следует определять как сенсомоторный комплекс.

«Кожно-мышечные ощущения, лежащие в основе чувства положения членов, и местные различия в ощущениях, получаемых при раздражении различных частей того или другого из органов чувств, - писал Бехтерев, - или так называемые местные знаки суть главнейшие виновники нашего пространственного восприятия».

метода. Его применение в отечественной сенсорной физиологии развернулось позже и

связано с именами В. М. Бехтерева, Л. А. Андреева, С. В. Кравкова и многих других.

У истоков же этого метода стоял В. Я. Данилевский. В 1876 г. он выполнил первую работу - диссертационное исследование, где изложил результаты опытов по изучению электрической активности коры головного мозга кураризированных собак в зависимости от раздражения их органов чувств.

В. Я. Данилевский

Он впервые произвел гальванометрические  исследование электрической  
активности коры большого мозга и доказал, что эта активность связана 
с деятельностью мозга. Д. разрабатывал также вопросы о психомоторных 
центрах, об электрическом раздражении различных нервов и описал 
явления суммации для блуждающих нервов. 

и слуха) началось в начале 20-х гг. ХХ столетия. Основоположником

этого направления следует считать П. П. Лазарева, создавшего впоследствии научную школу.

Он выполнил фундаментальную работу по изучению явления выцветания красок. В этом исследовании, оформленном Лазаревым как докторская диссертация, он также изучал вопросы, связанные с химическим действием света. Он показал, в частности, что выцветание зрительного пурпура - родопсина - подчиняется тем же законам фотохимии, установленным для явления выцветания красителей. В созданном им в Москве Институте биофизики (1919) успешно развивалась биофизика органов чувств и в первую очередь - биофизика зрения.

П. П. Лазарев

деятельности (ВНД), которое состоит из двух частей – учения об

анализаторах и учения об условных рефлексах.

Ива́н Петро́вич Па́влов (1849 — 1936) —создатель науки о высшей нервной деятельности и представлений о процессах регуляции пищеварения; основатель крупнейшей российской физиологической школы; лауреат Нобелевской премии в области медицины и физиологии 1904 года «за работу по физиологии пищеварения».

Две составные части учения И.П.Павлова о физиологии высшей нервной деятельности: об анализаторах и деятельности головного мозга.

В ЦНС поступает огромное количество информации от периферических отделов анализаторов, однако в результате деятельности сенсорных систем значительная ее часть отсеивается. Они выявляют физиологически важную информацию.

Анализ заключается в том, что с помощью возникающих ощущений организм различает действующие раздражители (качественно – свет, звук и т.д.) и определяет силу, время его действия и локализацию. Синтез заключается в восприятии предмета, явления и формировании ответной реакции организма.

расчленения раздражителей окружающего мира на все более простые их элементы,

и синтеза – обратного слияния этих элементов в целостное восприятие действительности. Тонкая аналитико-синтетическая работа мозга обеспечивает ориентировку в сложной обстановке и правильное отражение действительности в сознании человека.

где каждый анализатор есть определенная структура от периферических рецепторных образований

до проекционных зон коры головного мозга.

Поверхность коры больших полушарий: а — первичные поля; б — вторичные поля; в — третичные поля

Анализ раздражителя выполняется преимущественно определенными проекционными зонами – представительствами соответствующих рецепторных полей, получившими название корковых концов анализаторов. Акт формирования временной связи между двумя раздражениями является сложным синтетическим процессом. Процессы синтеза осуществляются корой полушарий мозга.

своей задачей разлагать сложность внешнего мира на отдельные элементы» (Павлов

И. П. Лекции по физиологии, 1952, с. 445). И.П. Павлов делил анализатор на 3 звена: 1) периферическая часть – это рецепторы, воспринимающие раздражение и превращающие его в нервное возбуждение; 2) проводниковый отдел – это проводящие пути, передающие возбуждение, рождённое в рецепторах; 3) центральный отдел – это участок коры больших полушарий головного мозга, анализирующий поступившее к нему возбуждение и строящий сенсорный образ.

3

2

1

внешней и внутренней среды организма (раздражителей). При этом энергия раздражения

преобразуется в нервный импульс.

Различение действующих на организм раздражителей осуществляется за счет способности воспринимать раздражитель определенного вида, к которому рецептор приспособлен в процессе эволюции, т.е. к адекватному раздражителю. Так, световой луч возбуждает только рецепторы сетчатки.

Этапы процесса анализа и синтеза

важную роль в этом отношении играет таламическая область.
По мере поступления

импульсов к вышележащим отделам ЦНС наблюдаются изменение характеристик разрядов нейронов.
В сенсорных ядрах происходит также и торможение.
Тормозные процессы осуществляют фильтрацию и дифференциацию афферентной информации. Эти процессы обеспечивают контроль сенсорной информации, который позволяет устранять несущественные, неприятные, избыточные сигналы.

и синтезом, который происходит в коре большого мозга. После этого

уже происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.

головного мозга
психический процесс ощущение
Рецепторы – специализированные нервные окончания, преобразующие раздражения

в нервное возбуждение.

Анализатор – это единая система из определенных рецепторов, идущих от них проводящих путей и соответствующих зон коры больших полушарий.

Основанием анализатора служит рецепторная поверхность, а вершиной — проекционные зоны

коры. Каждый уровень этой морфологически упорядоченно организованной конструкции представляет собой совокупность клеток, аксоны которых идут на следующий уровень (исключение составляет верхний уровень, аксоны которого выходят за пределы данного анализатора).

Раздражение

Орган чувств
(рецепторы)

Центр в коре головного мозга

мозга. Высший и тонкий анализ раздражителей осуществляется корой больших полушарий

головного мозга, представляющей собой совокупность мозговых концов всех анализаторов.

В основе его лежит дифференцировочное торможение, в процессе которого возбуждения, вызываемые неподкрепляемыми условными раздражителями, постепенно угасают и остаются возбуждения, соответствующие подкрепляемому условному раздражителю.

Условнорефлекторная деятельность и механизм
высшего анализа и синтеза

Благодаря дифференцировочному торможению достигается очень тонкое различение раздражителей. Например, в опытах И. П. Павлова положительный условный рефлекс у собаки вырабатывался на звук в 800 гц и не образовывался на звук в 812 гц, если первый раздражитель подкреплялся, а второй не подкреплялся безусловным пищевым раздражителем.

вид раздражителя (затылочная область – свет и т. д.). Однако

после удаления проекционных зон условные рефлексы на соответствующие раздражители частично сохраняются.

Локализация функций в коре большого мозга

Согласно теории И. П. Павлова в коре большого мозга имеется «ядро» анализатора (корковый конец) и «рассеянные» нейроны по всей коре. Современная концепция локализации функций базируется на принципе многофункциональности корковых полей (включении той или иной корковой структуры в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей, функции).

разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма (ядра

анализаторов по И. П. Павлову).

Вторичные сенсорные зоны расположены вокруг первичных сенсорных зон, менее локализованы, их нейроны отвечают на действие нескольких раздражителей, т.е.
они полимодальны.

Ассоциативные области коры включают участки коры, которые расположены вокруг проекционных зон и рядом с двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций. Нейроны этих зон обладают большими способностями к обучению. Основными ассоциативными зонами коры являются: теменно-височно-затылочная, префронтальная кора лобных долей и лимбическая ассоциативная зона.

системы, воспринимающие характеристики окружающей и внутренней среды организма.
Понятие сенсорная система

шире, чем анализатор. Она включает в себя дополнительные приспособления, системы настройки и системы саморегуляции. Сенсорная система предусматривает обратную связь между мозговыми анализирующими структурами и воспринимающим рецептивным аппаратом.

Понятие сенсорных систем

Принцип обратной связи. Обратная связь обычно означает влияние управляемого элемента на управляющий. Для этого существуют соответствующие пути возбуждения от низших и высших центров обратно к рецепторам. Высшие структуры могут менять состояние предшествующих и менять таким способом характеристики приходящего к ним потока возбуждения.

В состав сенсорной системы входят вспомогательные структуры, обеспечивающие оптимальную настройку

и работу рецепторов. 3. В составе сенсорной системы выделяют низшие нервные центры, которые не просто передают сенсорное возбуждение дальше, а меняют его характеристики и разделяют на несколько потоков, посылая их по разным направлениям. 4. Сенсорная система имеет обратные связи между последующими и предшествующими структурами, передающими сенсорное возбуждение. 5. Сенсорная система активно подстраивается под восприятие раздражителя и приспосабливается к нему, т. е. происходит её адаптация.

Выделяют следующие отличия между понятиями «сенсорная система» и «анализатор»

Сенсорная система = анализатор + система регуляции.

каждом из отделов
сенсорной системы
идет анализ
сенсорной информации
В корковом отделе анализатора (в

соответствующей проекционной зоне коры) сенсорная информация оформляется в ощущение.

т р е н н е й среды организма; к

ним относятся анализаторы, регистрирующие изменения химизма тканей, давления и объема крови и др.;            2) внешние - регистрируют изменения в н е ш н е й среды и т.о. осуществляют связь организма с окружающей средой и его адаптивные реакции; к ним относятся: зрительный, слуховой, вестибулярный, вкусовой, обонятельный, кожный и двигательный.

Один из принципов классификации анализаторов (сенсорных систем)  — их подразделение по характеру ощущений, возникающих в результате воздействия на соответствующие рецепторы.

видоизмененные эпителиальные клетки, способные воспринимать стимулы. Эти клетки образуют синапсы

с соответствующими сенсорными нейронами, передающими импульсы в мозг.

Рецепторы, их классификация

Рецептор — специализированная клетка, эволюционно приспособленная к восприятию раздражителя определенной модальности из внешней или внутренней среды и преобразованию его из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

Простейший рецептор состоит из одной неспециализированной нервной клетки - первичного сенсорного нейрона, периферическое окончание которого способно воспринимать раздражение и порождать нервный импульс, направляющийся в ЦНС.

Рецепция - это первичное восприятие раздражения на уровне сенсорных рецепторов, приводящее к их возбуждению. 

нейрона (дендрит);  3 – центральный отросток чувствительного нейрона (аксон);  4 – глиальная капсула;  5 – рецептирующая

клетка;  6 – синапс между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном.

Первичные рецепторы – кожные, обонятельные,
суставные. Вторичные рецепторы – все остальные

тела и воспринимают сигналы из окружающей среды; интерорецепторы  — расположены

во внутренних органах и воспринимают информацию о состоянии внутренней среды организма; проприорецепторы  — рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов.

Существуют несколько классификаций рецепторов:

По способности воспринимать разные стимулы: мономодальные — реагирующие только на один тип раздражителей (фоторецепторы — на свет); полимодальные — реагирующие на несколько типов раздражителей (многие болевые рецепторы).

Классификация рецепторов основывается, в первую очередь, на характере ощущений, возникающих у человека при их раздражении. Различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве). 

веществ; осморецепторы — воспринимают изменения осмотической концентрации жидкости (как правило, внутренней

среды); механорецепторы — воспринимают механические стимулы (прикосновение, давление, растяжение, колебания воды или воздуха и т. п.); фоторецепторы — воспринимают видимый и ультрафиолетовый свет; терморецепторы — воспринимают понижение (холодовые) или повышение (тепловые) температуры;

стимула, как боль, не существует, поэтому выделение их в отдельную

группу по природе раздражителя условно. В действительности, они представляют собой высокопороговые сенсоры различных (химических, термических или механических) повреждающих факторов. электрорецепторы — воспринимают изменения электрического поля. магнитные рецепторы,  предполагаемые у некоторых животных. У человека имеются шесть типов экстерорецепторов. На хеморецепции основаны вкус и обоняние, на механорецепции — осязание, слух и равновесие, а также ощущения положения тела в пространстве, на фоторецепции — зрение.

Распределение электрорецепторов гимнотиды Stenarchus

системы каналов и гиоидной капсулы морской лисицы Raja clavata и кошачей акулы Scyliorhinus canicula. г- гиоидная капсула.

Фоторецепторы сетчатки могут возбуждаться при действии лишь нескольких квантов света,

обонятельные рецепторы информируют организм о появлении единичных молекул пахучих веществ. Оценка чувствительности осуществляется с помощью ряда критериев.

Общий вид психометрической кривой: абсолютный нижний порог ощущения.
Порог определен как интенсивность стимула, при которой половина реакций правильна

Пороговые стимулы Порог ощущения (абсолютный порог) – минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение анализатора, которое воспринимается субъективно в виде ощущения.

Чувствительность рецепторов, пороги возникновения ощущений

человека

воспринимаемое в виде изменения интенсивности ощущения. П. Бугер, исследуя способность

человека распознавать тень на экране, показал, что минимальный прирост освещения предмета ( I), необходимый для того, чтобы вызвать ощущение различия тени от освещенного экрана, зависит от уровня освещенности экрана I, но отношение ( I/I) - величина постоянная.

Пьер Буге́р (1698 г.—1758) — французский физик и астроном, основатель фотометрии.

Эрнст Генрих Вебер (1795 —1878).

Закон Бугера-Вебера К выявлению такой же закономерности пришел несколько позднее Э.Вебер, независимо от Бугера. В опыте с определением по ощущению испытуемым силы давления на ладонь, он показал, что при действии груза в 100 г необходимо было для ощущения прироста давления добавить груз 3 г, при действии груза в 200 г необходимо добавить 6 г, 400 г – 12 г и т.д. При этом отношение прироста силы раздражения (L) к силе действующего раздражителя (L) есть величина постоянная (С):

ощущения прямо пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя.
Густав Теодор Фехнер (1801 —1887) — немецкий

психолог, основоположник психофизиологии и психофизики.

где Е – интенсивность ощущений, К – константа, L – сила действующего раздражителя, L0 – порог ощущения (абсолютный порог).

Согласно этому закону, для того чтобы сила ощущения, имеющего условную исходную величину 0, стала равной 1, необходимо, чтобы величина первоначально вызвавшего его раздражителя возросла в 10 раз. Далее, для того чтобы ощущение, имеющее величину 1, возросло в три раза, нужно, чтобы исходный раздражитель, составляющий 10 единиц, стал равным 1000 единицам, и т.д., т.е. каждое последующее увеличение силы ощущения на единицу требует усиления раздражителя в десять раз.

ощущения в арифметической прогрессии. При этом был введен постулат о

том, что едва заметный прирост ощущения является величиной постоянной и может быть использован в качестве единицы измерения ощущения.

Логарифмическая кривая зависимости величины ощущения от силы раздражителя, иллюстрирующая закон Вебера—Фехнера

где Y — субъективная величина или ощущение, S — стимул, n — показатель степени функции и k — константа, зависящая от единиц измерения. Он создал формулу, связывающую силу ощущения с определённой степенью физической интенсивности раздражителя. При этом показатель степенной функции для разных модальностей ощущений различен: для громкости он имеет значение 0.3, для электрического удара — 3.5.

Закон Стивенса.  Американский психолог и психофизиолог С. Стивенс предложил модификацию основного психофизического закона:

смыслу весьма близки: тот и другой утверждают, во-первых, что ощущения

меняются непропорционально силе физических стимулов, действующих на органы чувств, и, во-вторых, что сила ощущений растет гораздо медленнее, чем величина физических стимулов.

Интенсивность ощущений при одной и той же силе раздражителя может быть различной, поскольку это зависит от уровня возбудимости различных структур анализатора на всех его уровнях. Сенсорные пороги не постоянны. Они зависят от множества факторов, в особенности от утомления, ситуации, опыта и т.д. Так, чувствительность к боли варьирует очень сильно. В разгар событий человек можем и не почувствовать повреждения, и только потом будем страдать от боли. Инерционность – сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Латентное время возникновения ощущений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем, необходимым для перехода возбуждения в синапсах с одного нейрона на другой, временем возбуждения ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре больших полушарий. Сохранение на некоторый период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС – в основном циркуляцией возбуждения.

Степенные функции, отложенные в логарифмических координатах. Угол наклона прямой равен экспоненте степенного уравнения, описывающего силу ощущения (психологическую величину

Длительность его соответствует длительности стимула, а его амплитуда возрастает с

увеличением интенсивности стимуляции. Т. о., он является отражением стимула, а не ответом по типу "все или ничего", как ПД.

РП обусловлен повышением Na+ - проводимости мембраны дендритов, в результате чего вход Na+ создает деполяризующий рецепторный потенциал, который электротонически распространяется к соме. Эта первичная трансформация стимула в РП называется преобразованием, а рецептор - является преобразователем, датчиком.

Рецепторный и генераторный потенциал

Раздражение - это физическое воздействие подходящего (синоним: адекватного) раздражителя (синоним: стимула) на сенсорные рецепторы, которое вызывает их возбуждение. Возбуждение проявляется в виде локального (синоним: местного) изменения электрического потенциала клеточной мембраны.

– до 3 мм. В первичном рецепторе рецепторная зона является

частью афферентного нейрона – окончанием его дендрита. Возникший РП своим электрическим полем вызывает деполяризацию нервного окончания и возникновение в нем ПД. В миелиновых волокнах ПД возникает в ближайших перехватах Ранвье, в безмиелиновых - в аксонном холмике.

Во вторичных рецепторах РП возникает в рецепторной клетке, синаптически связанной с окончанием дендрита афферентного нейрона. Рецепторный потенциал обеспечивает выделение рецепторной клеткой медиатора в синаптическую щель. Под влиянием медиатора на постсинаптической мембране возникает генераторный потенциал (ГП), обеспечивающий возникновение ПД в нервном окончании вблизи постсинаптической мембраны. Генераторный потенциал, как и рецепторный, является локальным потенциалом.

Трансдукция (трансформация) - это преобразование раздражения в возбуждение сенсорными рецепторами. Трансдукция = раздражение --> рецептор -->возбуждение.

импульсов при действии слабого (А ) и сильного (Б) раздражителя.

изображение рецептора растяжения ракообразного. Стимул деполяризует дендриты, вызывая рецепторный потенциал,

который регистрируется в соме . Б. Ритмические потенциалы действия, которые возникают в основании аксона под влиянием рецепторного потенциала.

Трансформация РП в серию ПД во многих рецепторах происходит около места, где аксон отходит от рецепторной клетки. ПД проводятся в ЦНС и несут в форме частотного кода информацию о величине и длительности стимулов.

сенсорного образа. Перцепция происходит на "верхних этажах" нервной системы, в

то время как рецепция - на "нижних".

Этапы восприятия раздражения (стимула)

 Раздражение → сенсорные рецепторы: рецепция / трансдукция - трансформация раздражения в возбуждение / кодирование → поток сенсорного возбуждения →низшие нервные центры: детекция / перекодирование /трансформация / разделение/слияние/перенаправление потоков возбуждения → потоки сенсорного, эффекторного и модулирующего возбуждения → высшие нервные центры: создание сенсорного образа/модели / детекция/анализ/синтез.
После этого происходит направление возбуждения из высшего сенсорного нервного центра на управляющие и эффекторные системы.

интервалами после определенных внешних воздействий. В англоязычной литературе распространено название

- потенциалы, тесно связанные с определенными внешними факторами (event-related potentials-ERP), предложенное Воганом в 1969 году.

Вызванные потенциалы головного мозга – метод изучения сенсорных функций мозга

Метод ВП связан с выделением слабых и сверхслабых изменений электрической активности мозга в ответ на стимул (звуковой, световой, соматосенсорный и т.д.) и широко используется благодаря применению для их регистрации компьютерной техники.
Данный метод используется для тестирования сенсорных функций, получения более точных сведений о локализации церебральных поражений, изучения состояния проводящих путей мозга и реактивности различных церебральных систем при патологических процессах.

действия фармакологических нейротропных препаратов. С помощью метода ВП успешно изучают

в экспериментах процессы высшей нервной деятельности: выработку условных рефлексов, сложные формы обучения, эмоциональные реакции, процессы принятия решения.

Наиболее широкое применение в качестве метода оценки состояния сенсорной системы исследование ВП нашло в области изучения нарушений слуховой функции; методика получила название объективной аудиометрии.

большим латентным периодом, связанные со сложными психологическими функциями; 4. Сдвиги

постоянного потенциала. Сенсорные ВП в свою очередь подразделяются в зависимости от модальности на зрительные, соматосенсорные, слуховые, а в зависимости от времени возникновения потенциала после стимула - на коротколатентные (мозгового ствола), средне- и длиннолатентные.

Зрительные ВП: наиболее часто исследуют ВП на вспышку света. Регистрирующие электроды располагают в проекционных зрительных зонах.

Интенсивность стимуляции - до появления отчетливых сокращений мышц кисти. Регистрирующие

электроды располагают над постцентральной извилиной, контрлатерально стороне стимуляции.

в первые 10 мсек после стимула.

систем. Спб., Питер, 2008 2. Шульговский В.В. Физиология высшей нервной деятельности

с основами нейробиологии. М., Академия, 2008 3. Физиология сенсорных систем. Ред. Альтмана Я.А., Спб., Паритет, 2003 4. Николс Дж. Г., Мартин А.Р., Валлас Б.Дж., Фукс П.А. От нейрона к мозгу. М., УРСС, 2003 5. Данилова Н.Н. Психофизиология. М., Аспект Пресс, 2002 б) дополнительная: 1. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М.,Мир, 1990 2. Мозг: сборник статей. М., Мир, 1984 3. Шеперд Г. Нейробиология. В 2 томах. М., Мир, 1987 4. Кендел Э. Клеточные основы поведения. М., Мир, 1980 5. Шеррингтон Ч. Интегративная деятельность центральной нервной системы. Л., Наука, 1989 6. Симонов П.В. Мотивированный мозг. М., Наука, 1987 7. Иваницкий A.M., Стрелец В.В., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М., Наука, 1984 8. Физиология зрения: Руководство по физиологии. Л., Наука, 1972