Слайд 1Лекция
СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ЭВОЛЮЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ.
УЧЕНИЕ О МИКРОЭВОЛЮЦИИ.
ОСОБЕННОСТИ ДЕЙСТВИЯ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ
ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ В ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЯХ.
Слайд 2 Врачи должны иметь представление об основных закономерностях эволюционного процесса.
Во-первых,
потому, что человек, как вид, принадлежит к царству животных и
поэтому его структуры и функции органов и систем являются результатом длительного исторического развития предшествующих форм. Врачи должны уметь объяснять возникновение у человека многих пороков развития.
Слайд 3Во-вторых, эволюция человека как вида продолжается и сегодня. Человек никогда
не освободится от власти законов эволюции. Поэтому очень важно предвидеть
направления эволюционных изменений человека и учитывать их в практической деятельности.
Слайд 4 Термин «эволюция» в переводе на русский означает
«развертывание». В биологии впервые был предложен швейцарским натуралистом Шарлем Бонне
в 1762 году.
Биологическая эволюция - необратимый и закономерный процесс исторического развития живой природы. Эволюция в природе ведет к:
возникновению видов;
исчезновению видов;
адаптации видов;
преобразованию биогеоценозов;
изменению биосферы в целом.
Слайд 5 Эволюция – постоянный процесс достижения соответствия между
биологическими системами и изменяющимися условиями внешней среды.
Наука, изучающая
закономерности эволюции, называется эволюционным учением или эволюционной биологией.
Слайд 6 Эволюционное учение имеет свою историю развития, которую можно
разделить на 2 этапа: додарвиновский (до 1859 г.) и последарвиновский
(после 1859 г.)
В 1859 году вышла в свет книга Ч. Дарвина «Происхождение видов», в которой он впервые излагает научно обоснованную теорию эволюции.
Слайд 7
Последарвиновский этап развития эволюции можно разделить на 3
периода:
I – 1859-1900 гг. – период утверждения идей дарвинизма;
II
– 1900 г.–начало 20-х годов – кризис дарвинизма;
III – конец 20-х годов – настоящее время – слияние дарвинизма и генетики и формирование синтетической теории эволюции.
Слайд 8 Синтетическая теория эволюции – это объяснение и
дальнейшее развитие положений дарвинизма на основе данных, полученных генетикой, популяционной
экологией, биогеографией, систематикой, эволюционной морфологией с помощью методов математического моделирования и постановки экспериментов.
Начало слиянию генетики и дарвинизма положил русский генетик С.С. Четвериков в 1924 году в своей работе «О некоторых моментах эволюционного учения с точки зрения современной генетики».
Слайд 9
В создании синтетической теории эволюции приняли участие около
50 ученых с мировыми именами: Н.И. Вавилов, И.И. Шмальгаузен, А.Н.
Северцов, Н.П. Дубинин, Д.К. Беляев, К.М. Завадский, А.С. Серебровский, Н.В. Тимофеев-Ресовский, Р. Фишер, Э. Майр, С. Райт, Т. Добжанский и др.
Дж. Хаксли в 1942 г. издает книгу – «Эволюция: современный синтез», что послужило названием современного учения об эволюции – синтетическая. В основном синтетическая теория эволюции сформировалась в 40-х годах, однако продолжает развиваться и по сей день.
Слайд 10В эволюционном учении выделяют 2 части:
учение о микроэволюции;
учение о макроэволюции.
Макроэволюция – изучает закономерности эволюции
надвидовых таксонов, протекающие на больших территориях и на протяжении больших отрезков времени.
Слайд 11
Микроэволюция – изучает эволюционные события, протекающие
внутри вида.
Основные законы макроэволюции были изучены еще во
времена Ч. Дарвина.
Микроэволюция – наиболее развивающаяся в настоящее время часть эволюционного учения.
Слайд 12 МИКРОЭВОЛЮЦИЯ -
включает описание
элементарной эволюционной
единицы (ЭЭЕ),
элементарного эволюционного явления (ЭЭЯ),
элементарного эволюционного
материала (ЭЭМ),
элементарных эволюционных
факторов (ЭЭФ).
Слайд 13Элементарная эволюционная единица – это популяция.
Популяция – совокупность особей одного вида, длительное время населяющих определенную
террито-рию, свободно скрещивающихся и относительно изолированных от других особей данного вида.
Популяция - форма существования вида, выступает как целостная единица с точки зрения морфологии, экологии и генетики.
Слайд 14Морфологическая характеристика:
популяции одного вида отличаются друг от друга по
морфологическим признакам.
Экологическая характеристика:
популяции разных видов отличаются ареалом, численностью,
половым и возрастным составом.
Генетическая характеристика:
все природные популяции представляют собой гетерогенную смесь генотипов: АА, Аа, аа.
Соотношение этих генотипов соответствует закону Харди-Вайнберга:
p2AA + 2pqAa + q2aa = 1.
Слайд 15Элементарное эволюционное явление
Действие
факторов внешней среды на популяцию будет изменять соотношение генотипов.
Длительное изменение популяцион-ного генофонда - элементарное эволюционное явление.
Элементарное эволюционное явление еще не является эволюционным процессом, но без него эволюция не протекает.
Слайд 16Элементарный эволюционный материал
Сегодня в качестве элементарного эволюционного
материала признаются мутации. Это "кирпичики", из которых строится эволюционный процесс.
Чтобы выступать в качестве элементарного эволюционного материала, мутации должны отвечать следующим требованиям:
с достаточной частотой постоянно возникать в популяциях;
затрагивать все свойства и признаки;
в разных концентрациях встречаться в природных популяциях.
Слайд 17 Для возникновения элементарного эволюционного явления, необходимо, чтобы на
элементарный эволюционный материал подействовали элементарные эволюционные факторы.
Элементарные эволюционные факторы:
мутационный
процесс,
популяционные волны,
изоляция,
естественный отбор,
дрейф генов.
Слайд 18Мутационный процесс -
ведет к изменению частоты встречаемости генов одной аллельной
пары. Мутационный процесс как элементарный эволюционный фактор характеризуется:
неопределенностью действия,
ненаправленностью действия,
выступает
в роли поставщика
элементарного эволюционного материала.
Слайд 19Популяционные волны -
колебания численности особей в популяциях.
Выделяют периодические популяционные волны (сезонные - изменение численности насекомых в
зимнее время) и непериодические - зависят от действия каких-либо факторов (стихийные бедствия, вспышки численности в новых районах).
Механизм действия популяционных волн характеризуется: неопределенностью,
ненаправленностью, являются поставщиками элементарного эволюционного материала.
Слайд 20Изоляция -
возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию.
Изоляция бывает пространственной
и биологической.
При пространственной изоляции барьеры находятся вне популяции:
горы, водные преграды и т.п.
Биологическая изоляция обеспечивается двумя группами механизмов:
устраняющие скрещивание (разное поведение, разные сроки брачного периода, разная экология и т.п., особенности строения половых органов);
скрещивание происходит, но потомство отсутствует или оно бесплодно (гибель зигот).
Слайд 21 Изоляция как элементарный эволюционный фактор
характеризуется
неопределенностью,
ненаправленностью,
но изоляция не является
поставщиком эволюционного материала, а лишь усиливает и закрепляет первоначально возникшие стадии генотипической дифференцировки.
Слайд 22Естественный отбор -
единственный элементарный эволюционный фактор, обладающий направленностью действия.
Ч. Дарвин определял естественный отбор как переживание наиболее приспособленных
особей.
С точки зрения синтетической теории эволюции естественный отбор - избирательное воспроизведение разных генотипов.
Слайд 23
Естественный отбор подразделяется на
движущий,
стабилизирующий,
дизруптивный.
Слайд 24
Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) – случайное, не обусловленное действием
естественного отбора изменение частот встречаемости генов в генофонде популяции.
Слайд 25Схема микроэволюционного процесса
Слайд 26 Образование двух новых видов - превращение популяций из
генетически открытых систем в закрытые.
Различают три способа видообразования
дивергентное
филетическое конвергентное
Кроме того, видообразование бывает аллопатрическим (новый вид возникает на периферии ареала старого вида) и симпатрическим - новый вид возникает в пределах ареала исходного вида.
Слайд 27Особенности действия элементарных эволюционных факторов
в человеческих популяциях
Слайд 28 Популяция людей - группа людей, занимающих общую территорию
и свободно вступающих в брак.
Популяция численностью
1500 - 4000
человек - дем,
менее 1500 человек - изолят.
Слайд 29Особенности мутационного процесса
В последнее время давление мутационного
процесса на генофонд человеческих популяций усиливается, что связано с загрязнением
окружающей среды мутагенными факторами (химические, ионизирующая радиация, аварии на АЭС). Увеличение частоты мутаций ведет к увеличению частоты наследственных заболеваний.
Слайд 30Особенности действия изоляции
На ранних этапах становления человека в человеческих популяциях
в качестве изолирующих барьеров выступали географические барьеры (горы, моря и
океаны).
В настоящее время в качестве изолирующих барьеров выступают социальные факторы: культура, религия, экономический уклад, национальные обычаи и т.п. Очень стойкие.
Действие изоляции привело к морфологическим различиям популяций.
Слайд 31Примеры:
Бушмены - африканские племена, отличаются своеобразным строением ушной раковины.
Коряки -
народность на Камчатке, отличаются широким углом нижней челюсти.
Айны - народность
на острове Хоккайдо (Япония) характеризуются сильным развитием бороды.
Слайд 32Особенности популяционных волн
Основная тенденция - это увеличение
численности населения Земли:
Неолит - 6,5-8,5
тысяч лет назад - 5 млн человек,
Начало новой эры - 200 млн человек,
1989 год - 5,1 млрд. человек,
2000 год - 6 млрд. человек.
Вместе с тем, в истории развития любой популяции имели место как резкие подъемы, так и спады численности - популяционные волны. Чаще всего причинами резкого сокращения численности являлись войны и эпидемии особо опасных инфекций (чума).
Слайд 33Особенности действия естественного отбора
В человеческих популяциях действует стабилизирующая форма естественного
отбора, направленная на сохранение генофонда популяций.
Стабилизирующий отбор может быть как положительным, так и отрицательным.
Положительный - направленный на сохранение особей, отрицательный - направленный на устранение из популяции особей с нежелательным генотипом.
Отрицательный отбор в свою очередь может быть направлен против гетерозигот и против гомозигот.
Слайд 34 Примером отрицательного отбора, направленного против гетерозигот, может
служить наследование Rh-фактора. Rh-фактор контролируется тремя тесно сцепленными генами, поэтому
их можно условно принять за одного.
D - ген, определяющий Rh-фактор
d - ген, не определяющий Rh-фактор
Среди европейцев Rh-фактор имеют 85%. Они называются резус-положительными.
Р ♀ dd ♂ DD
F1 Dd
В семье, где мать Rhотрицательна, а отец Rh-положительный, ребенок будет Rh-положительным.
-
Слайд 35 При нарушении целостности плаценты эритроциты плода попадают в кровь матери
и начинают вырабатываться антитела против чужеродного белка. Однако первая беременность,
как правило, заканчивается рождением здорового ребенка.
При повторной беременности антитела проникают через плаценту в организм плода и развивается гемолитическая болезнь новорожденного, которая без оказания помощи ведет к гибели ребенка. Таким образом, из популяции устраняется гетерозиготный организм.
Слайд 36 Примером отрицательного отбора, направленного против гомозигот, служит наследование
серповидноклеточной анемии. Индивидуумы с генотипом ŚŚ умирают в раннем детском
возрасте. Следовательно, из популяции удаляются сразу 2 патологических гена.
Однако в популяции, наряду с отрицательным отбором, направленным против гомозигот, действует положительный отбор, направленный на сохранение гетерозигот Śs. Гетерозиготы Śs в 14 раз реже болеют малярией, поэтому естественный отбор сохранит такие особи.
Положительный отбор, направленный против отрицательного отбора, называется контротбор.
+ Śs → - ŚŚ
Слайд 37 Генофонд любой популяции - результат длительных и сложных
взаимодействий элементарных эволюционных факторов (мутационного процесса, дрейфа генов, популяционных волн,
изоляции, естественного отбора). В связи с этим все природные популяции генетически полиморфны.
Генетический полиморфизм - наличие в популяции нескольких генетических форм в состоянии длительного равновесия.
Слайд 38
Генетический полиморфизм бывает адаптационным и балансированным.
Адаптационный
(приспособительный) полиморфизм.
Пример: у виноградной улитки часть особей
популяции имеет белый вход в раковину на песчаных почвах, а другая часть - красный цвет, они обитают на глинистой почве.
У двухточечной божьей коровки есть красные и черные особи. Красные хорошо переносят зиму, а черные - хорошо размножаются летом.
Слайд 39 Балансированный – гетерозиготный полиморфизм - отбор благоприятствует
сохранению гетерозиготных особей.
Имеет большой биологический смысл - обеспечивает выживаемость
особей в изменяющихся условиях окружающей среды, создает резерв наследственной изменчивости.
Слайд 40 В медицине наблюдаются следующие проявления генетического полиморфизма:
неравномерное
распределение заболеваний на планете;
различная тяжесть течения заболеваний;
неодинаковая предрасположенность
к наследственным заболеваниям.
Слайд 41Эволюционная гибкость популяций
Приспособленность любой реальной популяции всегда хуже
приспособленности идеальной популяции, которая состояла бы только из нужных в
данный момент генотипов.
Разность между приспособленностью идеальной и реальной популяций называется генетическим грузом.
Генетический груз различают мутационный (обусловлен мутациями в данном поколении) и сегрегационный (обусловлен мутациями, которые передались от предков).
Слайд 42Для человеческих популяций также характерен генетический груз.
Он эквивалентен числу
рецессивных генов, которые в гомозиготном состоянии ведут к гибели индивидуума
до наступления репродуктивного периода. У отдельных людей число таких генов колеблется от 3 до 8.
Слайд 43 Для человеческих популяций также характерен генетический
груз. Он эквивалентен числу рецессивных генов, которые в гомозиготном состоянии
ведут к гибели индивидуума до наступления репродуктивного периода. У отдельных людей число таких генов колеблется от 3 до 8.
Слайд 44Генетический груз у человека
Наличие генетического груза ведет к тому, что
в каждом поколении 50% зигот не дают потомства:
гибнут
до рождения - 15%
гибнут при рождении - 3%
гибнут сразу после рождения - 2%
не достигают половой зрелости - 3%
не вступают в брак - 20%
бездетны - 10%
Генетический груз в человеческих популяциях не имеет того биологического смысла, как в природных популяциях животных, однако перешел к человеку по наследству.
Слайд 45Лекция 2
ЗАКОНОМЕРНОСТИ МАКРОЭВОЛЮЦИИ
Понятием макроэволюция обозначают происхождение надвидовых таксонов
(рода, семейства, отряда, класса, типа).
В самом широком смысле макроэволюцией
можно назвать развитие жизни на Земле в целом.
Слайд 46 Единого стройного макроэволюционного учения, аналогичного учению о микроэволюции,
пока нет.
Сформулированные закономерности являются эмпирическими обобщениями, отражающими
отдельные грани этого грандиозного процесса.
Эти закономерности касаются:
эволюции групп организмов;
эволюции онтогенеза;
эволюции органов и функций;
эволюционного прогресса.
Слайд 47I. Эволюция групп организмов.
Направления эволюции:
-
аллогенез;
- арогенез.
Аллогенез – развитие группы в пределах одной адаптивной зоны и приобретение частных приспособлений – идиоадаптаций.
Адаптивная зона – совокупность экологических ниш, сходных по общему направлению действия основных средовых факторов на данную группу организмов и различающихся лишь в деталях.
Идиоадаптации роторых органов у насекомых к питанию
Слайд 48Пример. Приобретение морфофизиологических приспособлений к разнообразным условиям обитания в отряде
насекомоядных млекопитающих: наземные формы – землеройка и еж; земноводные формы
– выдровая землеройка и выхухоль; роющие формы – крот и златокрот.
Однако, общий план строения у всех сохранен.
АЛЛОГЕНЕЗ В ОТРЯДЕ
НАСЕКОМОЯДНЫХ
Слайд 49 Арогенез – развитие группы с выходом в другие
адаптивные зоны и приобретение новых морфофизиологических особенностей, приводящих к повышению
уровня их организации.
Эти новые прогрессивные черты организации называются ароморфозами.
Примеры ароморфозов: возникновение пятипалой конечности наземного типа, легких, двух кругов кровообращения и трехкамерного сердца у земноводных; появление крыла, четырехкамерного сердца, теплокровности у птиц.
Слайд 52 Филетическая эволюция – это изменения, происходящие в одном
филогенетическом стволе, эволюционирующем во времени. Без таких изменений не может
протекать никакой эволюционный процесс.
Пример такой формы эволюции – развитие предков современной лошади:
Слайд 53 Дивергентная эволюция – это образование из одной предковой
группы двух и и более других групп.
Примером дивергенции может служить многообразие видов вьюрков
на Галапагосских островах, различающихся строением клюва.
Слайд 55Параллелизм обеспечивается реализацией закона гомологических рядов.
Слайд 56Правила эволюции групп:
правило необратимости эволюции;
правило прогрессирующей специализации;
правило
происхождения от
малоспециализированных предков.
Слайд 57Правило необратимости эволюции гласит, что эволюция – процесс необратимый
и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному
в ряду его предков.
Так, если рептилии произошли от примитивных амфибий, то как бы ни шла в дальнейшем эволюция, рептилии никогда не могут дать начало амфибиям.
Вернувшись в просторы Мирового океана, млекопитающие (киты) никогда не станут рыбами.
Существование обратных мутаций по отдельным генам не является доказательством необратимости эволюционного процесса в целом.
Слайд 58Правило прогрессирующей специализации гласит, что группа, вступившая на путь специализации,
в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой
специализации.
Примеры:
преобразование конечностей в эволюционной
ветви лошадей (уменьшение числа пальцев),
птеродактили в свое время все более
приспосабливались к жизни в воздушной
среде.
Слайд 59 Правило происхождения от малоспециали-зированных предков гласит, что новые крупные
группы берут начало от сравнительно неспециализированных представителей пред-ковых групп.
Например, млекопитающие произошли не от высокоспециализированных форм рептилий, а от пресмыкающихся с некоторыми чертами земноводных.
Трудно ожидать появление среди гельминтов каких-то принципиально новых форм. В то же время у хищных, живущих в разнообразных условиях, имеются потенциальные возможности для развития в самых разных направлениях.
Слайд 60IV. Эволюционный прогресс.
Прогресс –
это не просто новое, а лучшее. Проблема эволюционного прогресса –
одна из наиболее сложных в эволюционной теории.
Ч.Дарвин, установив общие причины эволюции, не сумел с достаточной четкостью решить проблему прогрессивного развития. Он писал, что и простые, и сложноорганизованные формы одинаково хорошо приспособлены к своей среде, поэтому нет возможности сравнивать их по уровню прогрессивного совершенства, хотя различия в сложности строения не вызывают сомнения.
Слайд 61Только в 20-х годах ХХ века четко оформилось представление об
эволюционном прогрессе благодаря работам А.Н. Северцова и его учеников.
А.Н. Северцов выделил два вида эволюционного прогресса: морфофизиологический и биологический.
Слайд 62 Морфофизиологический прогресс – заключается
в усложнении и совершенствовании организации.
В настоящее время предложено
более 40 критериев морфофизиологического прогресса. Они подразделяются на три группы:
системные (степень сложности и интеграции структур),
энергетические (степень экономичности и
эффективности функционирования организма),
информационности (уровень накопления информации).
Слайд 63Наряду с морфофизиологическим прогрессом выделяют
морфофизиологический регресс (общая дегенерация) –
упрощение организации ведущее к сужению одних функций и активации, расширения
и интенсификации других.
Слайд 64 Биологический прогресс характеризуется процветанием вида и группы в целом.
Выделяют три критерия биологического прогресса:
нарастающее увеличение
численности особей в
популяциях;
увеличение числа популяций;
расширение ареала.
Явление, противоположное биологическому прогрессу, называется биологическим регрессом.
Биологический прогресс в природе может быть достигнут как на основе морфофизиологического прогресса, так и благодаря упрощению морфофизиологической организации (регресса).
Пример: паразитические ленточные черви не имеют пищеварительной системы.