Слайд 2Владимир Петрович Скулачев
Академик РАН, директор Научно-исследовательского института физико-химической биологии им.
А.Н.Белозерского и декан факультета биоинженерии и биоинформатики МГУ им. М.В.
Ломоносова.
В.П.Скулачев - выдающийся российский биохимик с мировым именем, лауреат Государственной премии и ряда других российских и международных премий, один из основателей Европейской Академии.
Его основные работы посвящены целому ряду фундаментальных проблем биохимии, в первую очередь, биоэнергетики - разделу биохимии, который изучает процессы получения и трансформации энергии в живых системах.
Слайд 31-й закон
Живая клетка избегает прямого использования энергии внешних ресурсов для
совершения полезной работы. Она сначала превращает их в одну из
трех конвертируемых форм энергии («энергетических валют»), а именно: в АТФ, протонный или натриевый потенциал, которые затем расходуются для осуществления различных энергоемких процессов.
Слайд 42-й закон
Любая живая клетка всегда располагает как минимум двумя "энергетическими валютами": водорастворимой
(АТФ ) и связанной с мембраной (
либо ).
3-й закон
«Энергетические валюты» клетки могут превращаться одна в другую. Поэтому получения хотя бы одной из них за счет внешних ресурсов достаточно для поддержания жизнедеятельности.
Слайд 5Таким образом,
Биологические виды энергии зависит от места локализации.
Энергетические превращения
в живой клетке подразделяют на две группы: локализованные в мембранах
и протекающие в цитоплазме. В каждом случае для «оплаты» энергетических затрат используется своя «валюта»: в мембране это ΔμН+ или ΔμNa+, а в цитоплазме –макроэргические соединения.
Слайд 7Макроэргические соединения (macroergic compounds) [греч. makros — большой и ergon
— работа, действие] — органические соединения, содержащие богатые энергией (макроэргические)
связи.
Макроэргические соединения присутствуют во всех живых клетках и участвуют в накоплении и превращении энергии; они образуются в результате фотосинтеза, хемосинтеза и биологического окисления.
Макроэргические связи - это ковалентные связи, которые гидролизуются с выделением значительного количества энергии: 30 кДж/моль и более (свободная энергия гидролиза).
Слайд 8Термин «макроэргическая связь» используется исключительно для связей, энергия которых используется
в метаболизме и не указывает на истинную величину энергии связей.
Энергия
связи всегда положительна, т.е. требуется энергия для разрыва связи.
Свободная энергия, высвобождающаяся при гидролизе высокоэргичных соединений обязана своим происхождением не разрыву связи, а тому что продукты гидролиза содержат меньше свободной энергии, чем исходные вещества.
Слайд 9Виды макроэргических связей
Енолфосфатная связь
ΔG0′ = –61.9 кДж/моль
Представители: фосфоенолпируват
Слайд 11Ацилфосфатная связь
ΔG0′ = – 46 кДж/моль.
Представители: 1,3-дифосфоглицерат
Слайд 12Гуанидинфосфатная связь
ΔG0′ = – 42 кДж/моль.
Представители: креатинфосфат
Слайд 14Тиоэфирная связь
ΔG0′ = – 34 кДж/моль.
Представители: ацетил-КоА, сукцинил-КоА.
Слайд 15Фосфоангидридная связь
ΔG0′ = – 32 кДж/моль
Представители: все нуклеозидтрифосфаты и нуклеозиддифосфаты
(АТФ, ГДФ и их аналоги)
Слайд 17Аденозинтрифосфорная кислота
АТФ был открыт в 1929 году Карлом Ломанном.
В 1940-41
гг. немецким биохимиком Фрицем Липманом была создана концепция АТФ-азного цикла:
в процессе фото- или хемосинтеза энергия депонируется в форме АТФ.
АТФ в клетке расходуется на:
электрическую работу
химическую работу
тепловую работу
механическую
световую работу.
Слайд 19В клетках организмов животных есть три основных источника ~P для
синтеза АТФ.
1) окислительное фосфорилирование – механизм образования АТФ, использующий для
этого энергию градиента электрохимического потенциала, возникающего на внутренней мембране митохондрий.
2) субстратное фосфорилирование – механизм синтеза АТФ, использующий энергию макроэргических соединений, образующихся в процессе метаболизма (1,3- дифосфоглицериновая кислота, сукцинил-КоА и т.д.).
3) синтез АТФ с использованием макроэргов, выполняющих своеобразную роль молекул – депо макроэргических связей (креатинфосфат).
Слайд 20Сумму всех адениловых нуклеотидов в клетке
(АТФ, АДФ и АМФ) называют
адениловой системой.
Процессы гидролиза и синтеза АТФ происходят с высокой
скоростью, поскольку общий фонд АТФ очень мал и для поддержания процессов жизнедеятельности в клетке его хватает только на несколько секунд.
Слайд 21Причины макроэргичности АТФ:
1 причина.
АТФ присутствует в клетках в диссоциированной форме:
АТФ4- + H2O -----> АДФ3- + Фн2- + Н+,
в соответствующих концентрациях:
10-3. (АТФ4-); 10-3.(АДФ3-); 10-3.(Фн2-): 10-7.(Н+,) .
Т. о. всякая работа в клетке сопровождается образованием H+, которые захватываются буферами.
1 причина макроэргичности: т. к. концентрация АТФ, АДФ и Фн одинакова (по 10-3 моль), а концентрация Н+ = 10-7 моль, согласно закону соотношения действующих масс равновесие сдвинуто вправо.
Слайд 222 причина:
в структуре АТФ имеется 3 фосфата и 2
ангидридные связи, за счет этого на хвосте молекулы АТФ создается
конформационная напряженность, возникает сила электростатического отталкивания и АТФ отдает молекулу фосфата. И при этом она переходит в более выгодное состояние АДФ + Фн, которое более устойчиво.
Слайд 233-я причина.
В клетках АТФ присутствует в виде магниевой соли. Существует
точка зрения, что уровень Mg2+ отражает уровень АТФ.