Слайд 1Макроэволюция
эволюция таксонов рангом выше вида
Слайд 3Дискуссионный вопрос о механизмах м/э
Подходы:
Редукционизм: макроэволюция = сумма микроэволюционных механизмов
Номогенез:
принципиально иные механизмы, связанные с прогрессивной направленностью эволюции
Системный подход: эмерджентная
совокупность микроэволюционных процессов
Слайд 5Составляющие макроэволюции:
Эволюция онтогенеза
Эволюция органов и функций
Эволюция систематических групп, их направления
Направленность
эволюции
Общие закономерности
Горизонтальная эволюция
Антропогенез
Слайд 6ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА
План:
1. Характеристика онтогенеза как эволюционного процесса
2. Онтогенез как результат
филогенеза
а) основные направления эволюции онтогенезе и механизмы их обеспечения
б) способы
достижения устойчивости онтогенеза в эволюции
3.Онтогенез как предпосылка филогенеза
(пути его изменения)
4. Соотношение онто- и филогенеза
5.Биогенетический закон и его современная интерпретация
Слайд 7С одной стороны, онтогенез есть результат филогенеза, т.к. в ходе
исторического становления группы происходит закрепление специфики индивидуального развития ее представителей.
С
другой стороны, онтогенез является предпосылкой филогенеза, т.к. без изменений онтогенеза невозможно формирование новой группы.
Эволюцию можно представить как серию изменяющихся онтогенезов.
Онтогенез - объект макроэволюции, обладающий необходимыми свойствами.
Слайд 9Основные характеристики онтогенеза
как процесса
Онтогенез - это комплекс последовательных необратимых
структурных и функциональных изменений в организме, происходящих на протяжении всей
его жизни: от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки или вегетативного зачатка до естественной смерти.
Слайд 12I. Специфичность и сложность онтогенеза у разных видов
1) Поэтапный процесс,
Животные имеют 3 основных периода (проэмбр., эмбр., постэмбр), отличающихся по
продолжительности, темпам, характеру дифференцировок.
Морфогенез растений (цитогенез, гистогенез и органогенез) больше зависит от условий среды через синтез растительных гормонов.
2). Характеризуется разными путями развития: прямое и с метаморфозом, возникают сложные циклы развития или происходит их упрощение
Слайд 13 II. Общие закономерности онтогенеза
1.Чередование устойчивых этапов с очень
чувствительными периодами, которые совпадают с этапами переключения путей развития.
2. Запрограммированность:
а)
последовательность смены программ
б) направленность и последовательность дифференцировок
Этапы развития взаимосвязаны, дополняют друг друга и предыдущие служат основой для следующих
3. Устойчивость на основе взаимодействия дифференцировок.
4. Целостность, т.к. в ходе развития усиливается интеграция за счет новых связей и взаимодействий
Слайд 14Основными направлениями эволюции онтогенеза служат:
Дифференциация
и
Интеграция
для достижения
Целостности
и
Устойчивости
Слайд 15Механизмы достижения целостности и устойчивости
Целостность и устойчивость поддерживается:
на индивидуальном уровне
+в процессе исторического развития (филогенезе)
А).На индивидуальном уровне - это корреляции,
т. е. сопряженное развитие органов, когда изменения одних приводят к изменению развития других
1. Геномные, основанные на взаимодействии и сцеплении генов ( как основа всех остальных корреляций)
2. Морфогенетические - взаимодействие клеток с друг другом
3. Эргонтические - функциональные зависимости между органами (напр. ростовые корреляции).
Проявление мутаций в фенотипе зависит от системы корреляций, когда реализуются мутации, ведущие к небольшим перестройкам
Слайд 16Б).Механизмом сохранения целостности в процессе их филогенеза (истор. разв.) являются
координации - сопряженная эволюция систем органов.
1.Топографические - пространственное согласование, меняющее
связи органов
расположение органов в полости тел; ткани в теле растения; растения: корень – побег .
2. Динамические - изменение функционально связанных между собой органов
рецепторы --центры нервной системы;
рост одних тканей в зависимости от других.
3. Биологические - согласованные эволюционные изменения в органах, непосредственно не связанных
редукция волосяного покрова у китов и развитие подкожного жира; стебель кактуса и редукция листьев
Биол. координации могут с изменением среды разрушаться и складываться заново.
Слайд 17Индивидуальные и филогенетические морфофизиологические зависимости непосредственно связаны.
Корреляции онтогенеза служат основой
для координаций как исторической нормы вида.
Слайд 18
Способы
достижения устойчивости онтогенеза:
Эмбрионизация (1) и автономизация (2)
1. Эмбрионизация: возникновение
в процессе эволюции онтогенеза стадий развития под защитой специальных оболочек
или материнского организма.
Слайд 19 Этапы формировании эмбрионизации у животных:
первично-личиночный (небол. запас питат. веществ,
личинка может существовать самост. - губки, ракообр. амфибии)
неличиночный (акулы, рептилии,
птицы)
вторично-личиночный - развитие зародыша в теле других организмов (паразиты) или материнском (скорпионы, млекопитающие).
При этом защита зародыша повышается за счет увеличения системы морфогенетических корреляций, что делает онтогенез достаточно консервативным и целостным (обезвреживание мутаций)
Слайд 20Эмбрионизация растений
голосеменные –
покрытосеменные
Слайд 22 2. Автономизация
Это процесс снижения значения факторов внешней среды и
повышения устойчивости развития
(пример - инкубатор с яйцами разных птиц, семена….)
В
процессе эволюции происходит уменьшение зависимости от среды
1.этап. Сигналом для развития становятся только повторяющиеся факторы среды. (Например, длина светового дня)
Т.о. происходит освобождение от случайных факторов среды.
Слайд 232. этап - сужение для развития значения факторов внешней среды
до минимума в качестве 1 толчка,
то есть переход
к регуляторному механизму развития
Пуск внутренних механизмов - это результат канализирующего стабилизирующего отбора в условиях меняющейся среды.
3. Совершенствование регуляторных механизмов самонастраивающийся механизм развития по принципу обратной связи.
Слайд 24
4. этап. Усиление роли внутренней среды + регуляторные механизмы
возникновение
гомеостаза
как способности биосистем поддерживать постоянство
Слайд 25Автономизация онтогенеза - результат отбора,
направленного
на формирования
стандартного фенотипа.
Т.о.
онтогенез
является результатом
филогенеза
Слайд 27Онтогенез - предпосылка филогенеза
Онтогенез является не только результатом, но и
предпосылкой для филогенеза,
На онтогенетическом уровне, когда идет развертывание генетической программы
особей, возможны изменения.
Если они подхватываются отбором, то становятся основой для изменения групп, то есть определяют ее филогенетический путь.
Слайд 28 Разные пути изменения онтогенеза:
1.Изменение самого хода онтогенеза
А). неотения
–
способность к размножению на ранних (личиночных) стадиях развития.
Это
явление основано на преждевременном созревании - акцелерации и
сохранении ювенильного образа жизни.
Слайд 29факультативная неотения
Аксолотль-
Сохранение
способности
к метаморфозу
Слайд 31постоянная неотения
Большой сирен, протей
утрачивается способность к метаморфозу и
половозрелость на личиночной стадии.
Слайд 32Важная роль неотении в эволюции крупных систематических групп
Происхождение трав
от деревьев - выпадение стадий верхних ярусов и передачи функций
- нижним. Образование трав - ускорило эволюцию – почвы - накопление органики -- возрастание суммы жизни и скорости круговорота.
Следствием неотении является:
- снятие узкой специализации вида при утрате последних стадий
- сокращение времени для смены поколений (усиление отбора).
Поэтому неотения способствует повышению эволюционной пластичности вида.
Слайд 33Б) Фетализация - сохранение у взрослых организмов некоторых эмбриональных признаков
(хрящ- земнов., рыбы; сохранение инфантильности поведения жив-х и возможность приручения)
Путь возникновения бескилевых птиц
В) Адультизация - возникновение дефинитивных черт на ранних стадиях онтогенеза
(например, некоторое облегчение скелета, редукция надглазничного валика, уменьшение размера зубов и другие изменения, происходившие при становлении организации неоантропов).
Слайд 342. Изменение места и времени
закладки органов:
гетерохронии - смещение времени
закладки (явление педоморфоза);
гетеротопии - смещение места закладки;
акцелерация - убыстрение закладки;
ретардация – запаздывание закладки
Слайд 353. филэмбриогенезы
Это накопление наследственных изменений при протекании онтогенеза на разных
стадиях развития
В зависимости от стадии развития различают: архаллаксисы, девиации,
анаболии
Изменения возникают на любом этапе развития и различаются по характеру и масштабу вызываемых эволюционных преобразований. (Зависит от мутаций, жизнен. важные структурные гены - архаллаксисы. Анаболии чаще, т.к. не затрагивают морфолог. устойчив. признаки и жизнеспособность.)
Слайд 38архаллаксисы - изменения на начальных стадиях развития (позвонки у змей,
у растений - двудольные - однодольные).
девиации - изменения на средних
стадиях (развитие чешуи у рептилий; клубни и луковицы - из первичной почки).
Слайд 40анаболии - изменение на поздних стадиях
Происходит удлинение онтогенеза.
Дифференциация мышц;
рассечение листьев пальмы.
Слайд 45Соотношение онто- и филогенеза
1. Сам онтогенез претерпевал эволюцию в ходе
исторического времени, направленную на повышение устойчивости
(повышение организации, эмбрионизация, автономизация).
2. Процессы
онто- и филогенеза согласованы через зависимость механизмов их протекания, т.е. онтогенетические корреляции служат основой филогенетических координаций.
Слайд 463. Наследственные изменения онтогенеза являются материалом для филогенеза. Филэмбриогенезы, неотения
- это основа филогенетических преобразований.
4. Онтогенез не только предпосылка, но
и результат филогенеза, так как новые изменения индивидуального пути развития закрепляются у какой-либо группы только в процессе филогенеза.
Это отражается в процессе рекапитуляции, то есть повторении развития предковых форм. Причем на ранних стадиях - черты более отдаленных предков, на поздних - более близких.
Слайд 50Биогенетический закон
создан на основе:
учения о рекапитуляции
закона зародышевого сходства (Бэр),
т. е. сходства ранних стадий развития предковых и родственных форм.
Слайд 51Современная интерпретация
биогенетического закона
1. В ходе онтогенеза не всегда повторяется
строгая последовательность повторения этапов исторического развития.
2. В зародышевом развитии повторяются
только зародышевые черты предковых форм.
3.Онтогенез - источник новых направлений филогенеза.
4. Сохранение на ранних стадиях эмбрионального развития предковых форм связано с их ролью в формообразовании
(предпочка птиц - индуктор для формирования настоящей почки).
Слайд 525. Рекапитуляции или повторения развития предковых форм бывают не только
морфологические, но и функциональные.
Например, формирование системы регуляции у
растений в такой последовательности как они возникали в филогенезе:
ионная, трофическая, гормональная.
Слайд 54
Разнообразие форм и способов эволюции онтогенеза
является основой
филогенетического
развития организмов.