МЕХАНИЗМЫ ПРОЯВЛЕНИЯ ГОРИЗОНТАЛЬНОЙ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К БОЛЕЗНЯМ

и защищающих растение. Такой способ защиты еще называется истинной устойчивостью.

Ряд факторов устойчивости имеет пассивный характер, другие активируются после контакта с патогеном. Этот способ защиты растений наиболее активно используется в селекционной практике.

их жизни, что определяется морфологическими и физиологическими особенностями каждой стадии

онтогенеза. Некоторые растения устойчивы к болезнетворным организмам только в молодом, другие – в зрелом возрасте, у многих сортов проявления устойчивости не зависят от возраста растений. Соответственно различают ювенильную, возрастную и общую устойчивостирастений.

её развитие.
Устойчивость (по Н.И. Вавилову):
Неспецифическая, или видовая – «фитоиммунитет» -

защищает растения от огромного количества сапрофитных микроорганизмов, благодаря чему каждый вид растений поражается лишь немногими возбудителями
Специфическая , или сортовая - имеет отношение к паразитам, способным преодолевать видовую устойчивость растения и поражать растение в той или иной степени.

на разных этапах патологического процесса, ограничивая развитие индивидуального патогена и

его вклад в формирование популяции. Применительно к этапам патогенеза выделяют устойчивость к проникновению, распространению в ткани и инкубационную устойчивость. Инкубационная устойчивость означает период от инфицирования растения до проявления симптомов заболевания. С точки зрения устойчивости к развитию эпифитотий более ценным показателем является латентный период – время от инфицирования до развития следующей генерации патогенов. Все факторы растения, удлиняющие латентный период, особенно важны для придания устойчивости к возбудителям полициклических болезней, образующим много генераций в течение сезона.

факторами, эффективными против неспециализированных видов и всей популяции патогена (видовая

и расо-неспецифическая устойчивость), так и защитными реакциями, индуцирующимися в результате узнавания авирулентной расы специализированного патогена. Такая устойчивость называется расоспецифической (или просто специфической). Известный фитопатолог Я. Вандерпланк (1966) выдвинул гипотезу существования двух типов устойчивости: вертикальной и горизонтальной.
В связи с этим расоспецифическую устойчивость часто называют еще вертикальной, а расо- неспецифическую – горизонтальной.

физиологическим расам патогена называют вертикальной, а ту или иную степень

устойчивости ко всем расам данного патогена — горизонтальной. Устойчивость какого-либо вида или сорта растений одновременно к нескольким болезням называют групповой, или комплексной, устойчивостью.
Врожденный иммунитет растений бывает пассивным и активным. Пассивный иммунитет, или аксения, — это устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами, проявляющимися у растений независимо от угрозы заражения. Таким образом, свойства, обусловливающие пассивный иммунитет, не являются защитными реакциями растения на нападение патогена.
Активный иммунитет — это устойчивость к болезни, которая обеспечивается свойствами растений, проявляющимися у них только в случае нападения патогена, т. е. в виде защитных реакций растения-хозяина на внедрение возбудителя.

(повилика, заразиха, омела)

или полевая устойчивость — контролируется полимерными генами. Она определяет ту

или иную степень устойчивости и замедляет развитие болезни после ее начала.
Кроме того, снижая степень заражения растения, горизонтальная (половая) устойчивость может уменьшить количество заразного (инфекционного) начала, зимующего в больных частях растения, и тем самым задержать начало массового развития болезни в следующем году.

определяющих развитие патогена и фенотип растения-хозяина. Среди них большую роль

играет рельеф участка выращивания растения, состав почвы, виды и количество удобрений, густота и сроки посадки растений, температура и т. д.
Полигенная устойчивость гораздо менее специфична, чем моногенная, и не преодолевается расами паразита. Для многих растений такая устойчивость сохраняется долгое время.

к выделению веществ с антибиотической активностью;
Создание в тканях недостатка веществ,

жизненно важных для роста и развития паразита

и энергетического обмена растений;
накопление веществ, обеспечивающих неспецифическую устойчивость (фитонциды, фенолы);
возникновение

реакции сверхчувствительности;
синтез фитоалексинов

воска на кутикуле эпидермальных клеток (делает поверхность органа гладкой, плохо

смачиваемой водой – нет условий для прорастаний спор-паразитов);

прочность оболочек, ограничивается распространение токсинов паразита и приток питательных веществ

из растения к клеткам паразита, защита компонентов стенки от атаки ферментами патогена;
Образование перидермы – механический барьер между некротизированными клетками очага инфекции и живыми клетками;
Утолщение клеточной стенки, образование бугорка-папиллы, содержащего лигнин и кремний;
Образование тилл – выпячивания в сосудах, представляющие собой содержимое соседних клеток, покрытое пектиновым слоем.

строения, способные задерживать развитие и убивать микроорганизмы. Летучие фитонциды защищают

растение от патогенов над поверхностью органов, нелетучие – локализованы в покровных тканях и участвуют в создании защитных свойств поверхности.
Фенолы – инактивируют экзоферменты патогенов, необходимы для синтеза лигнина.

в ответ на внедрение биотрофных организмов

на контакт с фитопатогенами.
Синтезируются в живых клетках, граничащих с погибающими,

вследствие реакции сверхчувствительности.
Подавляют рост фитопатогенов, дезактивируют их экзоферменты.