Микроорганизмы в природных экосистемах и их и спользование при решении

проблем Часть 4: Геохимическая деятельность бактерий

Лекция 14
Лектор: Давыдова Ольга Константиновна,

к.б.н., доцент

Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное бюджетное государственное образовательное учреждение
высшего образования «Оренбургский государственный университет»
Химико-биологический факультет
Кафедра биохимии и микробиологии

фосфора и
серы в экосистемах
Геологическая деятельность бактерий
Роль бактерий в преобразовании

нефти, торфа и угля
Роль бактерий в образовании серы
Бактериальное выщелачивание руд

процессами.
Автотрофные организмы образуют органическое вещество (первичная продукция), далее органика

окисляется на различных трофических уровнях
Разложение органики микроорганизмами происходит в аэробных (до СО2) и анаэробных условиях (до СО2, СО, СН4), этот процесс получил название «минерализация».
Круговорот биогенных элементов сопровождается переходом между окисленными и восстановленными формами. Восстановленные формы служат в качестве источников энергии (органический углерод, метан, аммиака, сероводород и др.), окисленные формы служат в качестве акцептора электронов (окислителя) в реакциях анаэробного метаболизма (углекислый газ, нитраты, сульфаты, карбонаты и др.).

Круговорот веществ

является углерод.
Вся земная жизнь основана на углероде. На примере

круговорота углерода в природе можно проследить в динамике картину жизни на нашей планете.
6СО2 + 6H2O + hυ ⇨ C 6H12O6 + 6О2

Углерод в биосфере часто представлен наиболее подвижной формой - углекислым газом. Миграция углекислого газа в биосфере Земли протекает двумя путями.
Первый путь заключается в поглощении его в процессе фотосинтеза с образованием органических веществ и в последующем захоронении их в литосфере в виде торфа, угля, горных сланцев, рассеянной органики, осадочных горных пород. Основной процесс, возвращающий углекислоту в атмосферу, — разложение органических соединений под влиянием микроорганизмов. Этот процесс разложения органических безазотистых соединений называется брожением.
По второму пути миграция углерода осуществляется созданием карбонатной системы в различных водоемах, где CO2 переходит в H2CO3, HCO31-, CO32-. Затем с помощью растворенного в воде кальция (реже магния) происходит осаждение карбонатов CaCO3 и возникают мощные толщи известняков.

органических веществ и постепенное возрастание содержания углекислого газа в атмосфере,

связанное с ростом промышленного производства и транспорта.

Метан образуется совместно бактериями-бродильщиками и метаногенными организмами.

Монооксид углерода образуется при горении древесины, промышленном окислении не содержащих метан углеводородов, ряде других производственных процессов и работе транспорта, а также в результате окисления атмосферного метана.
Биологический источник образования СО — растения, высвобождающие СО при фотодыхании или фотоокислении компонентов своих клеток.

состоит в виде N2). Некоторое количество азота переводится в связанное

состояние во время грозы и при сжигании природного топлива. Больше всего связанного азота человек производит в виде минеральных удобрений. Однако при насыщении экосистемы азот начнет вымываться в реки и происходит загрязнение водоемов водорослями (эвтрофикация).

Круговорот азота

этапы:
1. Усвоение атмосферного азота
Среди микробов, усваивающих атмосферный азот,

различают две группы — свободноживущих и клубеньковых. Свободноживущие азотфиксаторы живут и фиксируют азот в почве независимо от растений. Основные виды этих микробов: Azotobacter chroococcum, Cl. pasteurianum.
Клубеньковые бактерии — активные фиксаторы атмосферного азота в симбиозе с бобовыми растениями.— род Rhizobium. На использовании клубеньковых бактерий основан традиционный метод повышения плодородия почвы: на поле сначала выращивают бобовые культуры, потом их запахивают в землю, и накопленный в их клубеньках связанный азот переходит в почву. Затем поле засевают другими культурами, которые этот азот уже могут использовать для своего роста.

Круговорот азота

аммонифицирующих микробов, выделяющих протеолитические ферменты. Благодаря аммонификации представителей растительного и

животного мира и их продуктов жизнедеятельности (мочевины, испражнений) почва обогащается азотом и другими соединениями.
Одновременно с этим аммонифицирующие микробы выполняют огромную санитарную роль, очищая почву и гидросферу от разлагающегося органического субстрата.
Основными представителями широко распространенных в природе аммонифицирующих микробов являются следующие: Вас. probatus и Sporosarcina ureae; спорообразующие аэробы — это Вас. mesentericus (картофельная бактерия), Вас. megatherium (капустная бактерия), Вас. subtilis (сенная палочка), Вас. mycoides (грибовидная бацилла); не образующие спор аэробные аммонификаторы - Е. coli, Proteus vulgaris, Ps. Fluorescens; анаэробные спорообразующие аммонификаторы - Cl. putrificum (газообразующая клостридия), Cl. sporogenes. Аммонификацию вызывают также актиномицеты, грибы, триходермы, живущие в почве.

Круговорот азота

Этот процесс представляет собой окисление аммиака, образующегося при разложении органических

азотсодержащих соединений.
NH3 + 1,5 O2 ⇨ HNO2 + H2O

4. Денитрификация
- восстановление нитратов с образованием в качестве конечного продукта — молекулярного азота, возвращающегося из почвы в атмосферу.
Вызывается этот процесс денитрифицирующими бактериями. Наиболее распространенные из них в природе: Tiobacillus denitrificans; Ps. fluorescens; Ps. aeruginosa; Ps. stutzeri.

C 6H12O6 + 8HNO2 ⇨ 6CO2 + 10 H2O + 12N2

Круговорот азота

фазы и, следовательно, нет свободного возврата в атмосферу. Попадая в

водоемы, фосфор насыщает, а иногда и перенасыщает экосистемы.

Круговорот фосфора

Фосфаты растворимы в воде. Растения поглощают PO43- из водного раствора

и включают фосфор в состав различных органических соединений, где он выступает в форме так называемого органического фосфата.

По пищевым цепям фосфор переходит от растений ко всем прочим организмам экосистемы. Фосфор входит в состав белков, липидов, молекул, переносящих энергию внутрь клеток. Особенно много его в ядрах клеток, головном мозге человека и животных. При каждом переходе велика вероятность окисления содержащего фосфор соединения в процессе клеточного дыхания для получения организмом энергии. Когда это происходит, фосфат в составе мочи или ее аналога вновь поступает в окружающую среду, после чего снова может поглощаться растениями и начинать новый цикл.

Круговорот фосфора

роль сводится к двум процессам: минерализации фосфора, входящего в состав

органических веществ, и превращению фосфорнокислых солей из слаборастворимых в хорошо растворимые.

Минерализацию фосфора вызывают гнилостные бактерии, в частности Вас. megatherium. Образующаяся при этом фосфорная кислота связывается со щелочами почвы и превращается в слаборастворимые соли кальция, железа, магния и, следовательно, малодоступные для растений.

В дальнейшем под действием почвенных кислотообразующих бактерий, особенно нитрифицирующих, эти соли превращаются в растворимые соединения фосфорной кислоты, доступные для растений.

Круговорот фосфора

в разных валентных состояниях в зависимости от окислительно-восстановительных условий среды.

В связи с окислением сульфидных минералов в процессе выветривания сера в виде сульфатиона переносится природными водами в Мировой океан. Сера поглощается морскими организмами, которые богаче ее неорганическими соединениями, чем пресноводные и наземные.
В атмосфере также присутствуют соединения серы, главным образом карбонилсульфид (OCS), сульфат (в основном в аэрозолях, морских брызгах), диоксид серы, диметилсульфид и сероводород.
При разложении в почве органических серосодержащих веществ, а также при восстановлении солей серной, сернистой и серноватистой кислот образуется сероводород, ядовитый для растений и животных. Этот газ превращается в безвредные, доступные для растений соединения серобактериями.
Биогенной теории образования серы придерживался В. И. Вернадский, указывая, что накопление серы происходит в местах, где обитают серобактерии. Б. Л. Исаченко было показано, что в результате деятельности сульфатредуцирующих и тионовых бактерий типа Thiobacillus thioparus процесс образования самородной серы происходит и сейчас.

Круговорот серы

Desulfovibrio, Archaeoglobus и др. или в процессе ассимиляционной сульфатредукции растениями

и микроорганизмами.
Молекулярная сера может также восстанавливаться до H2S бактериями, осуществляющими диссимиляционное восстановление серы (Desulfuromonas spp., Wolinella spp., Pyrodictium spp. и Thermoproteus spp.).
Аэробные серные бактерии (Thiobacillus spp., Beggiatoa spp.) окисляют сероводород до сульфата с использованием О2 как акцептора электронов.
Некоторые представители этой группы (Thiobacillus denitrificans, Thioploca spp.) могут сочетать окисление серы с восстановлением нитрата.

Круговорот серы

образованию месторождений полезных ископаемых, минералов и горных пород, а также

к миграции отдельных элементов. Изучение этих процессов важно для наших теоретических представлений о круговороте элементов на Земле. Кроме того, многие микробиологические процессы имеют значение для добычи полезных ископаемых.

На большую роль микроорганизмов в перемещении, концентрации и рассеянии химических элементов в биосфере указывал В.И.Вернадский.
Благодаря трудам С. И. Виноградского, М. Бейеринка, А. Клюйвера, Ван-Ниля, Б.Л.Исаченко была выяснена роль бактерий в круговороте азота, серы и некоторых других элементов.

предварительно преобразованные аэробной микрофлорой, образуют сероводород, который, реагируя с кальцием

и угольной кислотой образует вторичный кальцит, который запечатывает нефтяную залежь.
При контакте нефти с пластовыми водами начинается процесс разрушения ее микроорганизмами. Особенно энергично этот процесс протекает при закачке воды в пласт, когда нарушаются анаэробные условия. Распад нефти часто сопровождается выделением горючих газов. Особенно интенсивное образование сероводорода происходит при закачке в нефтяной пласт богатой сульфатами морской воды. Большие количества сероводорода вызывают коррозию нефтяного оборудования.
Вторичная отдача нефти может быть увеличена за счет выделения бактериями кислот (в частности, углекислоты), которые увеличивают поры известняковых коллекторов за счет образования газов. Газы, растворяясь в нефти, увеличивают ее подвижность.

©http://mignews.com/news/economics/270715_145836_73887.html

ископаемое, образующееся в процессе естественного отмирания и неполного распада болотных

растений в условиях избыточного увлажнения и затруднённого доступа воздуха. Для торфа исходным материалом являются мхи и другая болотная растительность, для бурых углей — остатки болотного кипариса и родственных ему пород. Основное образование каменных углей происходило в каменноугольном и пермском периодах, когда господствовали папоротникообразные растения.
Образование углей и торфа происходит в две стадии.
Первая стадия — период быстрого разложения нестойких веществ растительных остатков проходит под действием микроорганизмов.
Вторая — период медленного превращения этих соединений в еще более стойкие продукты в анаэробных условиях. В формировании каменных углей в этот период микроорганизмы участия не принимают.

©http://www.terracult.ru/green_harvestingmethods.php

серной руды ведут две группы бактерий. Окисление серной руды начинает

Th. thioparus, при рН 9,0. Их деятельность приводит к образованию серной кислоты и снижению рН до 4. Такая реакция среды благоприятна для развития Th. thiooxidans. Окислительная деятельность тионовых бактерий на серных месторождениях приносит большой вред.

S8 + 12 O2 + 8H2O ⇨ 8H2SO4

Микробиологические процессы окисления протекают и на складах руды. Они сопровождаются разогревом руды, что, в свою очередь, ускоряет химическое и биологическое окисление. Поэтому долгое хранение на складах ухудшает качество руды, затрудняет ее выплавку.

© http://www.gazprom.ru/f/posts/26/614204/6c2d22.jpg

бактериального выщелачивания бедных руд.
В настоящее время этот процесс используется

в основном для обогащения медных, цинковых, молибденовых, мышьяковых, золотоносных и урановых руд с настолько низким содержанием металлов, что их неэкономично обрабатывать обычным способом.
После выщелачивания получают растворы, содержащие 0,75 – 2,2 г металла в 1 литре.
Например, отвалы медной руды периодически орошают кислыми бактериальными растворами. Медь в результате окисления переходит в воду в виде медного купороса, затем ее выделяют из водного раствора. Целесообразно применять культуры бактерий, предварительно приученные к высоким концентрациям меди и других элементов.
Требуется оптимизация и дополнительное изучение влияния различных факторов (температура, рН, концентрация кислорода, наличие и природа аборигенных микроорганизмов, их совместимость с интродуцируемыми микроорганизмами).

© http://expert.ru/kazakhstan/2005/21/21ka-kbizz_56542/

окисляющие серу или ион двухвалентного железа:
Thiobacillus ferrooxidans (и железо,

и сера),
T. thiooxidans (сера),
Leptospirillum ferrooxidans (железо).

Примеры металлов, экстрагированных микробным выщелачиванием, представляет
медь из халькопирита
4CuFeS2 + 17O2 + 2H2SO4 ⇨ 4CuSO4 + 2Fe2(SO4)3+2H2O
или из ковеллита
CuS + 2O2⇨ CuSO4
уран из уранинита
UO2 + 2Fe3+ ⇨UO22 + + 2Fe2 +, 2Fe2+ + 1/2O2+2H+ ⇨2Fe3 + +H2O (окислителем является ион Fe3+, вклад бактерий – непрямой: регенерация Fe3+ из Fe2+ путем окисления)
и золото из золотоносного арсенопирита
2FeAsS + 7O2 +2H2O ⇨ 2FeAsO4 + 2H2SO4